Bilateria

Je třeba zkontrolovat obsah tohoto článku o zoologii (června 2018).

Vylepšete to nebo diskutujte o věcech ke kontrole . Pokud jste právě připojili banner, zde označte body, které chcete zkontrolovat .

Bilateria Popis tohoto obrázku, také komentován níže Různé bilaterální Klasifikace podle ITIS
Panování Animalia

Sub-panování

Bilateria
Haeckel , 1874

Infra-království nižší hodnosti

Synonyma

Trojlistí ( Bilateria ) tvoří jeden z největších kladů z metazoans , které mají pravé straně a na levé straně (na rozdíl od medúzy a mořské houby ). Zahrnují většinu známých zvířat, jako jsou savci (včetně lidí ), hmyz , měkkýši nebo „  červi  “. Mají asi 1 200 000 druhů. Bilaterální pacienti také často mají žaludek a záda, přední a zadní část, kromě toho, že mají pravou a levou stranu. Tyto osy polarity vysoce korelují se složitostí nervového systému, přičemž lokalizační pohyby buněk jsou řízeny nebo regulovány homeotickými geny . „Předozadní polarita určuje centralizaci smyslových informací a cefalizaci zvířete, zatímco dorzoventrální polarita orientuje nervový systém buď do ventrální ( hyponeurian ) nebo dorzální ( epineurian ) polohy“ .

Dvoustranná symetrie má tu výhodu, že upřednostňuje posuny v jednom směru a rozvíjí specializaci segmentů mezi hlavou a ocasem.

Popis a vlastnosti

Bilaterals nebo artiozoans jsou charakterizováni, přinejmenším v larválním stadiu , bilaterální symetrií (tato symetrie definuje antero-posteriorní, dorso-ventrální a příčnou pravou / levou osu polarity ) u původu jejich jména (řecké adjektivum ἅρτιος (ártios) znamená i (násobek dvou) ), přítomnost tří zárodečných vrstev (jsou triploblastic ) ektoderm , mezodermu a endoderm (místo dvou pro další tzv diploblastic metazoa ) a zažívacího traktu. Nervový systém se často skládá z nervového plexu a neurony jsou často sestaveny v různých strukturách: ganglií , nervové řetězce nebo mozku .

Existují dvě hlavní rozdělení bilateriánů v závislosti na tom, zda se během embryonálního vývoje objeví ústa před konečníkem nebo opačně: protostomians ( ústa první ), které jsou hlavně členovci a měkkýši , a deuterostomians ( ústa druhá )., Které jsou obratlovci a ostnokožci . Je možné, že Xenacoelomorphs představují třetí rozdělení Bilaterians podle fylogenií (jsou někdy umístěny v deuterostomians podle genetických analýz). Protože Xenacoelomorphs nemají řiť, jejich vývoj není ani deuterostome, ani protostome. Je však třeba dbát na to, aby se clades Deuterostomia a Protostomia odlišily od vývojového protostomu (protostomie) nebo deuterostomu (deuterostomie). Ve skutečnosti, některé taxony na Protostomia kladu mít vývoj Druhoústí Stejně jako priapulia nebo chaetognathes . Tento znak se může výrazně lišit v Spiralia ( Protostomia ), v rámci stejného kmene , například v Brachiopoda , některé mají vývoj Druhoústí jako Novocrania anomala a další vývoj Prvoústí, jako Terebratalia transversa , viz rámci stejného druhu z kroužkovců například mezi Owenia fusiformis (protostomie) a Owenia collaris (deuterostomie).

Někteří bilaterální jedinci, jako jsou ostnokožci, vykazují bilaterální symetrii pouze v larválním stadiu, které pro radiální morfologii jednou ztratí. Stejně tak plži ztratili bilaterální symetrii svých vnitřních orgánů.

Nejstarším známým představitelem bilateriánů by byla Vernanimalcula guizhouena , která se objevila během Ediacaran , před 555 miliony let.

Fylogeneze

Cladogram podle studií Philippe, Marlétaz a Yamazaki:

Bilateria

Deuterostomie 

Chordata


Xenambulacraria

Xenacoelomorpha


Ambulacraria

Hemichordata



Ostnokožci






Protostomie

Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida



Kinorhyncha




Nematoida

Nematoda



Nematomorpha





Loricifera


Panarthropoda


Onychophora



Tardigrada




Arthropoda







Spiralia
Gnathifera

Gnathostomulida




Chaetognatha




Micrognathozoa



Rotifera





Lophotrochozoa

Tetraneuralia

Kamptozoa



Měkkýš






Gastrotricha


Lophophorata

Brachiopoda




Bryozoa



Phoronida







Annelida


Parenchymie

Nemertea



Platyhelminthes










Evoluční původ bilateriánů

Hypotetický předchůdce bilateriánů se často nazývá Urbilateria a zůstávají diskuse o různých postavách, které tento organismus vlastnil.

Pro vysvětlení původu bilateriánů je navrženo několik hypotéz.

Tyto hypotézy jsou založeny na paleontologii a embryologii , avšak dnes zaujímá v této diskusi rozhodující místo také fylogeneze a jednou z otázek, které je stále obtížné vyřešit, je, zda předchůdce bilateriánů byl relativně složitý a segmentovaný organismus nebo acoelomate a relativně jednoduché, dokonce mikroskopické. Fylogenetická poloha Xenacoelomorpha jakož i dobrá znalost vnitřního vývoje této skupiny jsou rozhodující pro podporu či nikoli hypotézu o acoelomátovém původu bilateriánů. Kromě toho mohou poskytnout odpovědi i neoboustranné organismy, například cnidariáni, jejichž larvální planula má oboustrannou symetrii, stejně jako zažívací dutina anthozoa . Někteří autoři se proto domnívají, že bilaterální symetrie by proto byla plesiomorfním charakterem bilateriánů (tento znak by se objevil před vznikem bilateriánů).

Fosilní záznam

Nejstarší důkazy o existenci Bilateria pochází z fosilií nalezených v sedimentech Ediacaran věku . Do roku 2020 byla fosilie Kimberella považována za fosilii prvního bilaterialu a byla datována zhruba před 555 miliony let. V březnu 2020 studie zveřejněná v časopise PNAS naznačuje objev více než 100 metrů pod prvním výskytem Kimberelly v Nilpena a Flinders Ranges (v Austrálii) fosilií Ikaria wariootia  (ne) , vermiformního zvířete, o kterém se uvažovalo od té doby jako nejstarší známý bilaterián - fosilie se datují před 555 miliony let.

Dřívější fosilie jsou kontroverzní. Fosilie Vernanimalcula (před 600 až 580 miliony let) byla představena jako první známý bilaterián, ale její morfologii někteří odborníci připisují krystalizaci fosforečnanů. Nory vytvořené bilaterálními formami života byly nalezeny ve formaci Tacuarí v r. Uruguay a datováno před 585 miliony let, nicméně věk skal byl sporný.

Vermiformní fáze

Funkční charakterizace vermiformních typů

Organizace typu „červ“ je novou odpovědí na ústřední otázku živočišné říše, otázku potravin. Základní strategií červovitých organismů je pohybovat se po potravu, místo aby čekali na průchod v dosahu. Tato strategie umožňuje zejména využívat organický odpad, který může mít vysokou nutriční hodnotu, ale nepohybuje se.

Velká většina zvířat nebo metazoanů (s výjimkou několika velkých skupin se starým evolučním původem, jako jsou houby a Cnidarians ) jsou tedy bilaterians, které pocházejí ze základního vzoru: trubice . Vývoj je organizován kolem osy hlavy / ocasu na jedné straně, ale také zad / břicha na straně druhé v mnoha skupinách. Tyto dvě osy vedou k celkové rovině, kde pravá a levá strana bývají symetrické, odtud název bilaterian.

Charakteristika bilateriánů

Hlavní charakteristika specifická pro bilateriany je neviditelná: jedná se o vývojové geny HOX , které regulují diferencovaný vývoj orgánů zepředu dozadu a jejich koordinaci s nervovým systémem. Tento systém umožňuje vzhled diferencované anatomie a operativní koordinaci jeho činnosti zpracováním informačních toků, což připravuje cestu pro progresivní cefalizaci .

Nejjednodušší červi znamenají ve srovnání s cnidariány další kvalitativní krok  : nervové buňky se organizují do soudržného nervového systému, prototypu toho, co se stane mozkem u vyšších zvířat. Právě tato schopnost pohybu a reakce na prostředí nás vede k tomu, abychom považovali stupeň vermiformní organizace za nepochybně „zvířecí“ první fázi.

Druhou hlavní charakteristikou specifickou pro červy (chybí u tasemnic) je přítomnost zažívacího kanálu a funkce trávení: na jednom konci ústa absorbují potravu, na druhém konečník vylučuje odpad. Mezi „vnější trubicí“, která tvoří kůži ( ektoderm ), a „vnitřní trubicí“ ( endoderm ), kterou je zažívací kanál, se může vyvinout mezodermální tkáň, mezoderm , a tvořit stále složitější vnitřní orgány.

Zdá se, že vývoj trávicího traktu z žaludeční dutiny předků probíhal ve dvou hlavních fázích. V protostomans , dva otvory zažívacího kanálu jsou vytvořeny z blastopore , rty, které se spojily a vytvořily kanál podélným svařováním. U deuterostomianů se otvor blastopóru stává konečníkem , alimentární kanál je tvořen následným propíchnutím, které se bude vyvíjet směrem k ústům.

„Červi“ jsou původem druhé významné inovace v evoluci: segmentace ( metameria ). Zdá se, že se tento proces objevil také v několika různých odvětvích.

Místo dvoustranných jednání v typech organizací
> Jednobuněčné prokaryoty (buňka bez jádra)   ♦ Ostnokožci  : mořští ježci , krinoidy , mořské okurky , hvězdice a křehké hvězdy   ♦ Mlži (měkkýši)    
> Jednobuněční eukaryota (buňky jádra)   ♦ Plži ( hlemýždi , slimáci atd.)
> Houby (mnohobuněčný organismus) ♦ Měkkýši ♦ Hlavonožci ( chobotnice , sépie )
> Polyp  : hydry , korály a medúzy  
> Bilaterální červi (pohyblivost a zažívací trakt)     ♦ Trilobiti (dva až 24 nohou - vyhynuli)
> Agnatická ryba (bez čelistí ) ♦ Primitivní členovci jako myriapods (mnoho nohou)   ♦ Decapods  : kraby a raky (deset nohou)
> Ryby primitivní ( paryby ) ♦ Pavoukovci  : pavouci , štíři a roztoči (osm nohou) ♦ Vážky
> Ryby typické ( kostnaté ryby ) ♦ Hadi > Hexapods (šest-legged)  : Apterygota- type hmyz (primitivní bez křídel)   ♦ Švábi , kudlanky , termiti
> Ryby typu Sarcopterygii (s masitými ploutvemi) ♦ Dinosauři (vyhynuli) ♦ Orthoptera ( kobylky , cvrčci )
> Primitivní tetrapody ( obojživelník ) ♦ Krokodýli ♦ Marsupials ♦ Hemiptera ( štěnice domácí , cikády atd.)
> Primitivní plazy ( Amniotes typu Lizard )   ♦ Želvy ♦ Hmyzožravci ( krtci , ježci atd.) ♦ Brouci ( chránič , berušky atd.)
  ♦ Ptáci ♦ Netopýři (netopýři) ♦ Hymenoptera ( včely , vosy , mravenci )
  ♦ Primáti ♦ Diptera (mouchy)
  > Primitivní savci, monotrémní typ   ♦ Hlodavci a zajícovití (králíci) ♦ Lepidoptera (motýli)
♦ Masožravci ♦
♦ Kopytníci ♦
 

Radiační exploze červů

„Bilaterální“ vzorec je univerzální typ organizace, který sloužil jako základ pro funkční průzkumy a hlavní skupiny zvířat:

Místo bilateriánů mezi zvířaty
RADIATIVNÍ VÝBUCH ZVÍŘAT

EUKARYOTES
 └─o ZVÍŘATA  :

živí se
organismy, od nichž
jsou odděleny
 

 ├─o Houby
 ├─o Ctenophora
 ├─o cnidarians
 └─o bilaterian  :



hydry , bilaterální symetrie medúz
    PROTOSTOMIANS DEUTEROSTOMIANS
  LOPHOTROCHOZOA  :  
notochord
    ploštěnci
ringworms
 
    lebka
kostra
čelisti kostra
. kostní
sklovina
 
    dvouplášťová
plazivá
lebka, nadržený zobák
 
 
  ECDYSOZOA  : kůže líná  

TETRAPODY  :

Obojživelníci   		nohy a
prsty

plodový vak
   
 
vnější plášť
 
 
     
chelicerae 		   
    ještěrky , hadi
     
pavouci ,
štíři
     
  čelisti
    PTACTVO
letová adaptace
    kraby , humři
 
  6 nohou,
larvy 		  gl. pot ,
neokortex
 

Seznam infra-království

Podle ITIS (31. ledna 2014)  :

Podle paleobiologické databáze (31. ledna 2014)  :

Podřízené skupiny

Taxonomické odkazy

Poznámky a odkazy

  1. Guillaume Guillaume a Hervé Le Guyader , Fylogenetická klasifikace živých věcí. Svazek 2 , Paříž, Belin, 831  s. ( ISBN  978-2-410-00385-7 a 2410003850 , OCLC  987914329 )
  2. (in) Pablo Vargas a Rafael Zardoya , Strom života , Sinauer Associates je otiskem Oxford University Press,23. července 2014, 713  s. ( ISBN  978-1-60535-229-9 ) , str.  Kapitola Bilateria
  3. (en) Richard C. Brusca , Wendy Moore a Stephen M. Shuster , Invertebrates, 3. vydání , Sunderland (Massachusetts), Sinauer Associates je otiskem Oxford University Press,19. ledna 2016, 1104  s. ( ISBN  978-1-60535-375-3 )
  4. Jean Chaline , Didier Marchand, Divy evoluce , edice University of Dijon,2002, str.  38.
  5. Marie-Hélène Canu, Vincent Bérézowski, Patrick Duriez, Cécile Langlet, Pascal Mariot, Olivier Pétrault, fyziologie člověka , Dunod,2016( číst online ) , s.  58.
  6. (in) Loren E. Babcock, „  Asymetrie ve fosilním záznamu  “ , European Review , Vol.  13, n o  (dodatek S2),Října 2005, str.  135-143 ( DOI  10.1017 / S1062798705000712 )
  7. Michaël Manuel , „  Časný vývoj symetrie a polarity v plánech těla metazoanů  “, Comptes Rendus Biologies , sv.  332, n kostí  2-3,Únor 2009, str.  184–209 ( ISSN  1631-0691 , DOI  10.1016 / j.crvi.2008.07.009 , číst online , přístup k 8. červnu 2018 )
  8. Bernard Le Garff , Etymologický slovník zoologie: snadno pochopte všechny vědecké názvy , Delachaux,1 st 03. 2001, 205  s. ( ISBN  978-2-603-01099-0 )
  9. (v) Johanna Taylor Cannon , Bruno Cossermelli Vellutini , Julian Smith a Fredrik Ronquist , "  xenacoelomorpha sestra skupina eubilateria  " , Nature , sv.  530, n O  7588,února 2016, str.  89–93 ( ISSN  0028-0836 a 1476-4687 , DOI  10.1038 / nature16520 , číst online , přistupováno 6. června 2018 )
  10. (in) Hervé Philippe , Henner Brinkmann , Richard R. Copley a Leonid L. Moroz , „  Acoelomorph flatworms are deuterostomes related to Xenoturbella  “ , Nature , sv.  470, n o  7333února 2011, str.  255–258 ( ISSN  0028-0836 a 1476-4687 , PMID  21307940 , PMCID  PMC4025995 , DOI  10.1038 / nature09676 , číst online , přistupováno 6. června 2018 )
  11. (in) José M. Martín-Durán , Ralf Janssen , Sofia Wennberg a E. Graham Budd , „  Deuterostomický vývoj v protostomu Priapulus caudatus  “ , Current Biology , sv.  22, n o  22,listopadu 2012, str.  2161–2166 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2012.09.037 , číst online , přistupováno 6. června 2018 )
  12. (en) José M. Martín-Durán , Yale J. Passamaneck , Mark Q. Martindale a Andreas Hejnol , „  Vývojová základna pro opakující se vývoj deuterostomie a protostomie  “ , Nature Ecology and Evolution , sv.  1, n o  1,5. prosince 2016, str.  0005 ( ISSN  2397-334X , DOI  10.1038 / s41559-016-0005 , číst online , přistupováno 7. června 2018 )
  13. (in) Tracey I. Smart a George Von Dassow , „  Neobvyklý vývoj larvy mitraria v Polychaete Owenia collaris  “ , The Biological Bulletin , sv.  217, n o  3,prosince 2009, str.  253–268 ( ISSN  0006-3185 a 1939-8697 , DOI  10.1086 / bblv217n3p253 , číst online , přistupováno 7. června 2018 )
  14. (in) Victoria A. Petryshyn , David J. Bottjer , Jun-Yuan Chen a Feng Gao , „  petrografická analýza nových vzorků domnělé mikrofosílie Vernanimalcula guizhouena (formace Doushantuo, jižní Čína)  “ , Precambrian Research , sv.  225,2013, str.  58–66 ( DOI  10.1016 / j.precamres.2011.08.003 ).
  15. Ferdinand Marlétaz , Katja TCA Peijnenburg , Taichiro Goto , Noriyuki Satoh a Daniel S. Rokhsar , „  Nová spirální fylogeneze umisťuje záhadné šípové červy mezi gnathiferany  “, Current Biology , sv.  29, n O  22019, str.  312–318.e3 ( DOI  10.1016 / j.cub.2018.11.042 , číst online )
  16. Hiroshi Yamasaki , Shinta Fujimoto a Katsumi Miyazaki , „  Fylogenetická poloha Loricifera odvozená z téměř úplných genových sekvencí 18S a 28S rRNA  “, Zoological Letters , sv.  1,června 2015, str.  18 ( PMCID  4657359 , DOI  10.1186 / s40851-015-0017-0 , číst online )
  17. Hervé Philippe a kol. Zmírnění očekávaných účinků systematických chyb podporuje vztah sesterských skupin mezi Xenacoelomorpha a Ambulacraria. Science Direct (2019).
  18. Schmidt-Rhaesa, Andreas. , Evoluce orgánových systémů , Oxford University Press,2007( ISBN  978-0-19-856669-4 , 0198566697 a 9780198566687 , OCLC  137312929 )
  19. (en) VV Malakhov , „  Nové myšlenky o původu bilaterálních zvířat  “ , Russian Journal of Marine Biology , sv.  30, n O  S1,ledna 2004, S22 - S33 ( ISSN  1063-0740 a 1608-3377 , DOI  10.1007 / s11179-005-0019-4 , číst online , přístup k 11. červnu 2018 )
  21. (in) Detlev Arendt , Alexandru S. Denes , Gáspár Jékely a Kristin Tessmar-Raible , „  Evoluce centralizace nervového systému  “ , Philosophical Transaction of the Royal Society of London B: Biological Sciences , sv.  363, n o  149627.dubna 2008, str.  1523–1528 ( ISSN  0962-8436 a 1471-2970 , PMID  18192182 , DOI  10.1098 / rstb.2007.2242 , číst online , přistupováno 11. června 2018 )
  22. EM De Robertis , „  Molekulární původ segmentačních mechanismů  “, Sborník Národní akademie věd , sv.  105, n o  43,28. října 2008, str.  16411–16412 ( PMID  18948592 , PMCID  PMC2575432 , DOI  10.1073 / pnas.0808774105 , číst online , přistupováno 11. června 2018 )
  23. (in) Guillaume Balavoine a Andre Adoutte , „  Segmented Urbilateria: A Testable Scenario  “ , Integrativní a srovnávací biologie , sv.  43, n o  1,1 st 02. 2003, str.  137-147 ( ISSN  1540 - 7063 , DOI  10,1093 / ICB / 43.1.137 , číst on-line , přístup k 11.6.2018 )
  24. (in) Andreas Hejnol a Mark Q. Martindale , „  Acoel development support a single planula urbilaterian-like  “ , Philosophical Transaction of the Royal Society of London B: Biological Sciences , sv.  363, n o  149627.dubna 2008, str.  1493–1501 ( ISSN  0962-8436 a 1471-2970 , PMID  18192185 , PMCID  PMC2614228 , DOI  10.1098 / rstb.2007.2239 , číst online , přístup k 12. června 2018 )
  25. Jakob Vinther , „  Vývoj zvířat: Když malí červi vrhají dlouhé fylogenetické stíny  “, Current Biology , sv.  25, n o  17,srpna 2015, R762 - R764 ( ISSN  0960-9822 , DOI  10.1016 / j.cub.2015.07.003 , číst online , přistupováno 11. června 2018 )
  26. (in) Gerhard Haszprunar , „  Přehled dat pro morfologický pohled na xenacoelomorpha (Bilateria incertae sedis)  “ , Organisms Diversity & Evolution , sv.  16, n O  210. prosince 2015, str.  363–389 ( ISSN  1439-6092 a 1618-1077 , DOI  10.1007 / s13127-015-0249-z , číst online , přístup k 11. červnu 2018 )
  27. Andreas Hejnol a Kevin Pang , „  Význam Xenacoelomorpha pro porozumění bilaterální evoluci  “, Current Opinion in Genetics & Development , sv.  39,srpna 2016, str.  48–54 ( ISSN  0959-437X , DOI  10.1016 / j.gde.2016.05.019 , číst online , přístup k 11. červnu 2018 )
  28. John R. Finnerty , „  Počátky axiálního vzorování v metazoa: jak stará je bilaterální symetrie?  ”, The International Journal of Developmental Biology , sv.  47, žádné kosti  7-8,2003, str.  523-529 ( ISSN  0214-6282 , PMID  14756328 , číst online , přistupováno 12. června 2018 )
  29. Manuel Michaël , „  Vývoj zvířat: vzestupy a pády fylogeneze  “ , na Encyklopedii Universalis ,2009(zpřístupněno 12. června 2018 )
  30. Fedonkin, MA a Wagoner, BM, „  Pozdní prekambrická fosilie Kimberella je bilaterální organismus podobný měkkýšům  “, Nature , sv.  388, n O  6645,Listopadu 1997, str.  868–871 ( DOI  10.1038 / 42242 , Bibcode  1997 Natat.388..868F )
  31. (in) Scott D. Evans , Ian V. Hughes , James G. Gehling a Mary L. Droser , „  Objev nejstaršího bilateriana z Ediacaranu v jižní Austrálii  “ , Sborník Národní akademie věd , sv.  117, n o  14,7. dubna 2020, str.  7845–7850 ( ISSN  0027-8424 a 1091-6490 , PMID  32205432 , DOI  10.1073 / pnas.2001045117 , číst online , přístup k 6. červenci 2020 )
  32. „  trojlistí - Nejstarší vzorky Nalezený v Ediacaran Jižní Austrálie  “ , na austhrutime.com (přístupné 06.7.2020 )
  33. Bengtson, S. a Budd, G., „  Komentář k„ malým bilaterálním fosiliím od 40 do 55 milionů let před kambriem “.  », Science , roč.  306, n o  570019. listopadu 2004, str.  1291a ( PMID  15550644 , DOI  10.1126 / science.1101338 )
  34. Bengtson, S., Donoghue, PCJ, Cunningham, JA a Yin, C., „  Milosrdná smrt pro„ nejranějšího bilateriana “, Vernanimalcula  , Evolution & Development , sv.  14, n o  5,2012, str.  421-427 ( PMID  22947315 , DOI  10,1111 / j.1525-142X.2012.00562.x , číst on-line )
  35. E. Pecoits , KO Konhauser , NR Aubet , LM Heaman , G. Veroslavsky , RA Stern a MK Gingras , „  Bilaterální nory a chování při pastvě před> 585 miliony let  “, Science , sv.  336, n O  6089,29. června 2012, str.  1693–1696 ( PMID  22745427 , DOI  10.1126 / science.1216295 , Bibcode  2012Sci ... 336.1693P , S2CID  27970523 )
  36. ITIS , přístup k 31. lednu 2014
  37. Fossilworks Paleobiology Database , přístup k 31. lednu 2014

Podívejte se také

Bibliografie

Související článek