Ctenophora

Ctenophora Popis tohoto obrázku, také komentován níže Ctenophorae
v Kunstformen der Natur 1904
od Ernst Haeckel Klasifikace podle ITIS
Panování Animalia
Sub-panování Radiata

Větev

Ctenophora
Eschscholtz , 1829

Nižší hodnostní třídy

Fylogenetická poloha


Tyto hřebenové želé ( Žebernatky , řecké ktenos , „hřeben“ a phorein , „carry“, s odkazem na hřeben své řasy řádků), nebo medúzy jsou mořské transparentní masožravá organismy a rotačně symetrická ( planktonic a zřídka bentické ), představované téměř 150 druhů , rozšířený ve všech oceánech světa. Pohybují se díky pohybovým řasinkám zarovnaným v 8 řadách na řasinkách a tvořících hřebenech . Představují významnou součást globální planktonické biomasy .

Jejich povrchní podobnost s medúzy je dříve vedla k zařazení do skupiny koelenterátů , což je klasifikace, která se nyní nepoužívá . Na rozdíl od medúz nemají Ctenophora cnidocyty (bodavé buňky), ale kolloblasty (lepkavé buňky); jsou to navíc hermafroditi .

Nejznámější veřejnosti jsou mořský rybíz ( Pleurobrachia pileus ) a pás Venuše ( Cestum veneris ). Některé druhy těchto medúz, například mořský rybíz, mohou dosáhnout populací tak hustých a velkých, že mohou zapojit rybářské sítě nebo dokonce přívody vody do jaderných elektráren (např. Jaderná elektrárna Gravelines ); jiné jsou známy pouze z několika exemplářů.

Morfologie

Obecný aspekt

Ctenofory mají vejčitý, stužkový, hruškový nebo zvonový tvar. Průsvitné a želatinové, nejčastěji mají 8 řad vibrujících řasinek roztavených na základně, které tvoří pohybové hřebeny, a většina má 2 velká chapadla.

Ctenofory jsou extrémně křehké, a proto je velmi obtížné je sbírat a studovat.

Nejběžnější druhy jsou často jen pár centimetrů dlouhé. Výjimečně může druh Cestum veneris dosáhnout 1,5  m .

Zbarvení

Ctenophores jsou obvykle průsvitné a bezbarvé, ale některé druhy mohou být červené, oranžové nebo dokonce černé. Řady pohybových hřebenů ( ctenidia ) jsou častěji duhové díky difrakci světla.

Hlubinné druhy, jako je „červená tortuga“ (která v současnosti nemá vědecký název), se mohou jevit pestrobarevné díky pigmentům, které absorbují určité vlnové délky viditelného světla (modré záření). V moři proto vypadají tmavě červeně.

Mnoho druhů Ctenophora je také schopno emitovat světlo bioluminiscencí . Zejména jeden druh, Eurhamphaea vexilligera , může produkovat jakýsi červený inkoust, který ve tmě vydává modrou záři, snad aby odradil predátory.

Anatomie

Symetrie a vnitřní organizace

Ctenophora mají zajímavou symetrii, nazývanou biradiální symetrie , ale vykazují několik asymetrických struktur, jako jsou anální póry, statocysta nebo někdy řady plaveckých hřebenů. K této symetrii je přidána bilaterální symetrie v Tentaculata .

Jejich organizace je diploblastická (mají pouze dvě průhledné embryonální vrstvy).

Vnější příbalový leták, neboli ektoderma , vede k vnější epidermis složené ze dvou vrstev buněk, které jsou z velké části pokryty ochrannou vrstvou viskózní látky vylučované žlázovými buňkami. Endoderm (vnitřní epidermis) obklopuje dutinu, která slouží jako žaludku , připojený k vnější straně a na otevření úst a dlouhé úzké jícnu . Zachycené kořisti jsou předurčeny v jícnu silnými enzymy , poté je jejich hydrolýza dokončena v žaludku.

Ctenophores nemají příliš diferencovaný oběhový systém ani dýchací orgán.
Výměna plynů a vylučování určitých metabolických odpadů, jako je amoniak, se provádí na úrovni celého povrchu organismu jednoduchou difúzí.

Zažívací ústrojí

Po dlouhou dobu se věřilo, že neexistuje žádný skutečný „únik“ ze žaludku, kromě dvou análních pórů, u nichž se až do roku 2016 mylně předpokládalo, že jsou málo využívány k vylučování nestravitelného odpadu, o kterém se uvažuje již více než 100 let pusou.

Videa z poslední doby (2016) podrobně ukazují trávení ryb nebo krevet ve dvou želatinových mořských druzích otevřené vody ( Mnemiopsis leidyi a Pleurobrachia bachei ). Obě hřebenové želé (neboli „  medúzy  “) patří do starodávné linie zvířat (objevily se dlouho před nástupem anusu) a samy o sobě nebyly považovány za konečníky. Tato videa byla představena odborníkům na tyto druhy 15. března 2016 v St. Augustine ( Florida ) během mezinárodního vědeckého setkání věnovaného ctenophores (setkání s názvem Ctenopolooza ). William Browne, evoluční biolog na univerzitě v Miami a autor těchto videí, ukázal, že Ctenophores se ve skutečnosti defekují nikoli ústy, jak se věřilo, ale póry uzavřenými svěračem, srovnatelné s póry řiti u jiných druhů.

Evakuace látek pravděpodobně zažívacích a metabolických těmito póry již byla v minulosti pozorována u ctenoforů: Carl Chun ( německý zoolog ) ohlásil v roce 1880 existenci dvou malých pórů umístěných naproti ústům v zadní části zvířete; póry, kterými mohl ctenofor vylučovat látku, ale také pozoroval a řekl, že tato zvířata se vyprazdňovala ústy.

V roce 1997 další biologové znovu pozorovali a hlásili vylučování „nestravitelného“ materiálu těmito stejnými póry. Orální exkrece sice existují, ale mohlo by jít o zvracení - možná vyvolané nevhodným jídlem nebo příliš velkým množstvím v akváriu. William Browne nechal své ctenofory konzumovat geneticky modifikované zebrafish tak, aby byly fluorescenční, což umožňuje sledovat v průhledném těle ctenoforu cestu a rozklad ryb během jejich trávení a sledovat cestu některých odpadů trávení . Po 2 až 3 hodinách trávení byly nestravitelné částice dobře evakuovány póry zadní části zvířete.

Podle dostupných fylogenetických údajů se ctenofory vyvinuly dříve než u jiných zvířecích linií, u nichž se mělo za to, že mají pouze jeden otvor ústní, genitální a anální, jako jsou mořské sasanky a medúzy, a možná mořské houby (několik studií však naznačuje, že houby mohou mít se objevil jako první).

Je možné, že se ctenofory vyvinuly vývojem vlastního trávicího systému, nezávislého na všech ostatních zvířatech, před stovkami milionů let. Je také možné, že jediný předchůdce ctenoforů, ale také aktuální sasanky, medúzy a houby, měly jeden nebo více análních pórů a poté je během evoluce ztratily (Matsumoto naznačuje, že sasanka nebo houba přilepená na skálu nebo jiný substrát (řasy) například) mají veškerý zájem na vylučování svých výkalů do okolního prostředí, spíše než na jejich hromadění pod svým organismem. Browne v současné době zkoumá tuto poslední hypotézu zkoumáním, zda se ctenofory aktivují během vývoje. z jejich pórů geny podobné těm, které aktivují jiná zvířata během tvorba konečníku.

Vibrační řasinky umístěné v kanálech trávicího systému by mohly být použity k čerpání vody dovnitř nebo ven z mezoglea, k úpravě vnitřního osmotického tlaku , například když se ctenofor přesouvá z přísně mořského prostředí na brakické pobřeží.

Mesoglea

Prostor mezi vnější a vnitřní epidermis zabírá mezoglea , viskózní a průhledná želatinová vrstva vytvořená z kolagenu a pojivové tkáně. Velká struktura strukturních proteinů je udržována konkrétními buňkami podobnými amébám ( amébocyty ). Mezoglea prochází malými kanály používanými pro transport a skladování živin. Poloha těchto kanálů se liší v závislosti na druhu, ale nacházejí se hlavně pod tkáněmi, kterým slouží.

Mesoglea by také mohla hrát roli ve vztlaku těchto zvířat.

Rovněž ji prochází jednoduchá síť nervových buněk ( neuronů ) bez diferencovaného nervového centra . Tyto neurony jsou soustředěny kolem úst, chapadel (pokud existují), ctenidií (řady pohybových hřebenů) a statocysty. Jsou spojeny se svalovými buňkami mezoglea a s nejvnitřnější vrstvou buněk vnější epidermis. Tato složitá organizace mezoglea mu dává podle některých autorů status mezenchymu .

Jedná se o specializovaný systém, který slouží jako vyrovnávací orgán pro ctenofory a který také řídí jejich pohyby. Sedí na opačném konci než je otvor úst. Skládá se ze souboru tvořeného stovkou kalcifikovaných buněk zvaných statolity, které leží v rovnováze na jejich klikatých bičících a jsou rozděleny do čtyř horizontálních skupin. Když vnější podmínky způsobí změnu polohy ctenoforu, statolit vyvíjí větší tlak na jednu ze čtyř skupin bičíků a méně na ostatní tři. Tato senzorická informace se přenáší do ektodermy prostřednictvím neurální sítě. Cenofor proto v reakci na tuto stimulaci upraví aktivitu svých řad pohybových hřebenů.

Tyto hřebeny jsou obecně uspořádány do 8 řad podlouhlých v podélném směru, nazývaných ctenidia . Každý hřeben je tvořen řadou několika stovek vibrujících řas, roztavených na základně, čímž vytváří jakési plavecké pádlo o délce 2 až 5  mm . Postupným zvedáním těchto hřebenů je ctenofor používá jako vesla, která, když je osm ctenidií vhodně synchronizována, umožňují jí pohánět se vodou. Každá ze čtyř skupin bičíkatých buněk statocytu kontroluje čtvrtinu zvířete nebo 2 řady hřebenů. Rytmus rytmu a synchronizace hřebenů se šíří automaticky, mechanicky, bez zásahu nervových buněk. Poloha v prostoru ctenoforu (geotaxe) způsobuje působení gravitace na statocystu, což zvyšuje nebo snižuje frekvenci úderů. Ctenophore může také změnit rytmus rytmu řad hřebenů, aby plavaly nahoru nebo dolů po vodním sloupci. Pozici v prostoru určuje ctenofor díky statocystě a nervové síti, ale také díky určení množství okolního světla.

Chapadla

Mnoho druhů ctenoforů má dvě chapadla implantovaná do středu těla, naproti ose symetrie. Používají se k zachycení kořisti; každé chapadlo se může zcela zatáhnout navinutím do kapsy na základně, pouzdru chapadla. Rostou nepřetržitě přes základnu, což kompenzuje opotřebení špičky. Tato chapadla nesou větve zvané chapadla, která na rozdíl od chapadel Cnidarians neobsahují bodavé buňky ( cnidocyty ), ale lepkavé buňky ( kolloblasty ). Tyto buňky se náhle nasadí, když kořist přijde do kontaktu s chapadlem: spirálové cytoplazmatické vlákno, které tvoří jejich základnu, se poté uvolní a promítne lepivou apikální část buňky směrem ke kořisti, která bude poté zachycena. Na rozdíl od cnidocytů nejsou kolloblasty po použití zničeny: díky pružnosti cytoplazmatického vlákna se mohou, jakmile se zbaví kořisti, vrátit do své původní polohy.

Biologie a chování

Pohyb

Mnoho ctenoforů se prostě nechá unést proudy. Mohou však plavat, někdy docela rychle, díky úderům svých pohybových hřebenů. Jedná se o největší zvířata, která se pohybují pomocí vibračních řasinek. Mohou dosáhnout rychlosti 5  cm / s . Koordinované mlácení hřebenů dává tomuto zvířeti hladké plavání, což by mohlo být evoluční výhodou, protože toto plavání negeneruje vibrace, které by mohly upozornit na kořist nebo predátory.

Některé druhy plavou díky úderům orálních laloků při útěku, jiné se pohybují díky tělesným vlnám, dokonce se plazí jako ploché červy.

Jídlo

Režim napájení

Ctenophora jsou dravá zvířata, která používají svá chapadla k ulovení své kořisti ( plankton , larvy mořských živočichů, mořští červi , korýši (například copepods ), cnidarians , další Ctenophora a někdy malé ryby . Když jejich chapadla chytili kořist. zatažen směrem k ústům a osvobozen od kořisti. Jídlo je poté požito. Postup směrem k žaludku se provádí buď pomocí hlenu, nebo působením vnitřní řasinky umístěné v zažívacím systému.

Ne všechny ctenofory mají chapadla. Někteří, jako Beroe, přímo přijímají želatinovou kořist. Jiní používají k zachycení kořisti svalové laloky, které obklopují jejich ústa.

Speciální případy

Druhy rodu Haeckelia se živí téměř výhradně cnidariány, ale nestráví své cnidocysty. Ty budou znovu použity začleněním vlastních chapadel ( kleptocnides ) do pokožky . Tato „krádež“ po dlouhou dobu zmátla zoology, kteří mylně předpokládali, že některé ctenofory mohou také produkovat cnidocyty.

Parazitismus byl pozorován pouze v jednom žánru, Lampea kteří parazitují Salps , kdy je příliš malý, aby polykat celé.

Reprodukce

S výjimkou několika druhů řádu Platyctenida , kde je reprodukce někdy nepohlavní, je reprodukce sexuální.

Téměř všechny ctenofory jsou hermafrodity , které mají jak mužské, tak ženské reprodukční orgány, umístěné přímo pod ctenidiemi, poblíž kanálů mezoglea. Rod Ocyropsis , řádu Lobata , má však oddělená pohlaví.

Když jsou pohlavní produkty zralé, uvolňují se do moře malými otvory v ektodermu zvanými „gonopory“. Spouštění emise gamet je stimulováno určitými světelnými podmínkami. Hnojení je vně; self-fertilizace je vzácný. Druh Tjalfiella tristoma , řádu Platyctenida, je však viviparózní: larvy se vyvíjejí v dutině rodičovského organismu.

U některých ctenoforů existuje také velmi zvláštní fenomén zvaný disogonie: existují dvě fáze sexuální dospělosti, jedna v larvální formě a druhá v dospělé formě. Tento jev nacházíme zejména v lalocích a platyktenidách . To samozřejmě představuje problém neotenie  : určitými formami ctenárů mohou být juvenilní formy nesoucí gamety, jejichž definitivní forma dosud nebyla nalezena.

Některé druhy ctenoforů, jako například Beroe ovata , mají speciální metodu prevence polyspermie . Během oplodnění vstoupilo do vajíčka několik spermií . Samice pronukleu pak začne migrovat do cytoplasmy vajíčka, a zvolí samčí pronukleu, se kterými se sloučí, ostatní bude odmítnut. Hlavním kritériem výběru se zdá být absence příbuzenské plemenitby .

Po oplodnění se vaječná buňka začne dělit. Segmentace vaječné buňky je úplná, nerovnoměrná a včasná identifikace. Od druhého dělení vaječné buňky (4článková fáze) se objevuje radiální symetrie. Z embrya se pak vyvine plavecká cydippidová larva. Cydippidy jsou si navzájem velmi podobné, i když patří k jiným druhům ctenoforů. Někteří autoři kritizují jméno „larva“, protože někdy se cydippid velmi podobá dospělému. U některých řádů, například u Lobata a Platyctenida, se cydippidní larva a dospělí morfologicky neliší, takže označení „larva“ je v tomto případě stěží vhodné.

Larva podstoupí více či méně důležitou metamorfózu v závislosti na druhu, někdy neexistujícím, aby přešla do dospělého stavu. Ctenofory jsou monomorfní: nikdy nemají pevnou fázi.

Díky extrémní křehkosti jejich ústavy je výzkum jejich způsobu života velmi obtížný; proto nejsou k dispozici žádné údaje o jejich životnosti. Je však známo, že ctenoofory se začínají množit v raném věku, a lze tedy předpokládat, že mají krátký generační cyklus.

Regenerace

Ctenofory mají mimořádné regenerační schopnosti; i když je polovina organismu zničena, zbývající část může znovu vytvořit úplného jedince. Některé orgány, jako je statocyst, se mohou regenerovat, i když jsou zcela zničeny.

Rozšíření a stanoviště

Místo výskytu

Všechny ctenofory jsou mořské, nejsou zde žádné sladkovodní druhy. Žijí v hloubkách od mořské hladiny až do -4 000 m.

Některé druhy se mohou bez poškození přesunout z oceánských vod do brakických vod v ústí řek .

Nejznámější druhy žijí mezi planktonem v oceánských vrstvách blízko povrchu. Jelikož jsou však většinou průhledné, extrémně křehké a zřídka přesahují délku několika centimetrů, jsou pro širokou veřejnost obecně neznámé. Chodci se možná mohou setkat s druhy rodu Pleurobrachia (mořský rybíz) vyplavenými na pláži. Poměrně často se můžeme setkat s rody Bolinopsis , Mnemiopsis a Beroe .

Asi 35 druhů ctenoforů je bentických a žije na mořském dně. Tyto druhy jsou součástí řádu Platyctenida , tzv. Proto, že jeho členové mají zploštělý tvar, díky kterému se podobají spíše mořským slimákům nebo tasemnicím .

Divize

Jako člen planktonu podléhají ctenofory velkým pohybům oceánskými proudy, i když jsou určité druhy závislé na konkrétním stanovišti. Lze je nalézt ve všech mořích a oceánech světa. Obzvláště hojně se vyskytují v tropech a na obou pólech .

Ctenophore Mertensia ovum je jedním z převládajících členů planktonu v arktických vodách.

Invazivní druhy

Ačkoli jsou ctenofory obecně nenápadné a jejich vliv na ekosystém je zjevně poměrně malý, mohou způsobit poškození, pokud se objeví ve vodách, které nepocházejí z domácí země.

Druh Mnemiopsis leidyi pochází ze západního Atlantiku, mezi Cape Cod, USA (41 ° severní šířky, 70 ° západní délky) na severu a poloostrovem Valdez, Argentina (43 ° jižní šířky, 64 ° západní šířky). Byl omylem dovezen do Černého moře v 80. letech a přepravován ve vodě obsažené v lodních předřadnících . Tam se druh rychle rozšířil. Za deset let odvětví sardele v Černém moři utrpělo vážnou recesi, protože nově zavedený ctenofor se živí stejným planktonem jako larvy sardele, která se díky této konkurenci nechala vyhladovět. Biomasa ctenoforů v Černém moři dosáhla až jednoho milionu tun.

Od podobného náhlého výskytu jiného mimozemského ctenofora v Černém moři v roce 1997, Beroe ovata (který se živí Mnemiopsis leidyi ), byla rovnováha poněkud obnovena; ale Černé moře je nyní obsazeno dvěma alochtonními druhy. Stejný scénář se stejným druhem se odehrává v Kaspickém moři od let 1998–1999 a Mnemiopsis leidyi byl hlášen v Severním moři v roce 2006. Odhaduje se tedy, že stejného scénáře je třeba se na moři bát . Baltské moře , kde finští vědci zjistili, že Mnemiopsis leidyi přežil zimu a rychle se množil : nedávná expedice (2007) naměřila v Baltském moři 600 ctenoforů na metr krychlový

Predátoři a paraziti

Několik zvířat je predátory ctenoforů. Mezi nimi jsou cnidarians , mořské želvy , různé ryby (například losos , makrela a hrudka ), mořští ptáci a dokonce i jiné druhy ctenophores.

Ctenophores jsou často napadeni parazitickými korýši ze skupiny amphipod .

Historie taxonomie a fylogeneze ctenoforů

Fosílie Ctenophorus

Měkké tělo ctenophores činí fosilizaci velmi nepravděpodobnou , takže fylogeneze fosilních ctenophores je špatně zdokumentována.

Z fosilií nepopiratelně patřících do skupiny ctenoforů lze zmínit Archaeocydippida hunsrueckiana a Paleoctenophora brasseli z devonu  ; tyto fosílie, zachované ve velmi jemnozrnné břidlici Hunsrücku , představují četné podrobnosti umožňující identifikaci.

Na druhé straně, tam jsou diskuse týkající se druhu Maotianoascus octonarius , které byste měli vědět, jestli to fosilní z Chengjiang fauny (datování od do spodního kambria ) je Žebernatky nebo ne. Ve fauně Burgesse , pocházející z kambrie, najdeme tři druhy, které nepochybně patří do skupiny ctenoforů : Ctenorhabdotus capulus (který měl 24 řad hřebenů), Fasciculus vesanus a Xanioascus canadensis .

Výkopy, o nichž informoval časopis Science v roce 2019 a poté časopis La Recherche , tým čínských a amerických paleontologů v lokalitě Qingjiang (1 000  km od Chengjiangu, na břehu řeky Danshui , v provincii Chu - pej v Čína ), odhalily mnoho zvláště dobře zachovaných fosilií měkkých těl z doby před „ kambrijskou explozí “ před 530 miliony let; polovina z nich nikdy předtím nebyla pozorována. Tato stránka je přesněji datována na 518 milionů let, jako je stránka Chengjiang ( Yunnan ), tedy o 10 milionů let více než stránka Schists of Burgess v kanadských Skalistých horách v Britské Kolumbii . Z těchto fosilií měkkých organismů jsme identifikovali exempláře cnidariánů ( medúzy , korály , mořské sasanky ), ale také mnoho ctenoforů, které jsou na jiných místech mnohem vzácnější. William Rowe-Pirra z La Recherche o nich vzpomíná:

„O postavení těchto [ctenoforů] v evolučním stromu života je ve výzkumné komunitě stále široce diskutováno [viz následující části]. Někteří skutečně naznačují, že ctenofory představují nejzákladnější skupinu zvířat - tj. Skupinu sourozenců všech ostatních (nejstarších) - místo, které se obecně připisuje houbám. "

Dochází k závěru:

"Cenné informace poskytnuté těmito novými fosiliemi by měly osvětlit tuto debatu, kterou ani molekulární data nedokázala uzavřít." "

[Viz prvky této taxonomické debaty v následujících částech].

První klasifikace

Námořníci pozorovali ctenofory velmi dlouho, ale první zaznamenané pozorování provedené lodním lékařem se datuje až do roku 1671. Švédský taxonom Carl von Linnaeus klasifikoval ctenofory s jinými „primitivními“ bezobratlými (jako jsou houby nebo cnidariáni ) jako zoofyty („zvířecí rostlina“), narážející na jejich pasivní životní styl, zdánlivě „vegetativní“. Francouzský zoolog Georges Cuvier tuto klasifikaci podpořil. To nebylo až do XIX -tého  století, že hřeben želé byly uznané jako samostatný taxonu.

Místo taxonu v systematice

Pozice ctenoforů v metazoa je sporná mezi pěti mnohobuněčnými liniemi přítomnými před více než 600 miliony let: Ctenophora, Porifera, Placozoa, Bilateria a Cnidaria, ke kterým patří všechna přítomná zvířata.

Klasická klasifikace ctenophores umístil tuto skupinu do Coelenterata (Coelenterata), vedle cnidarians  :

Klasická klasifikace

Tato klasifikace byla sesazena z příspěvků kladistiky , metody, která se v současné době používá k reformě klasifikace druhů, příspěvků, které ukazují, že ctenofory jsou blíže k Bilateria (zvířata s bilaterální symetrií) než k Cnidaria ( Cnidaria ). Kritériem zachovaným pro podporu této aproximace je existence symetrických chapadel vzhledem k rovině, což komplikuje jejich biradiální symetrii bilaterální symetrie. Dalším argumentem je, že tvar spermií ctenoforů, které mají pouze jeden velký akrozom , se blíží tvaru spermií bilaterie. Kromě toho mají ctenofory skutečnou svalovou tkáň.

Ctenophores proto se liší od cnidarians v těchto třech bodech (cnidarians nemají ani skutečnou svalovou tkáň, ani obrys bilaterální symetrie a jejich spermie mají několik akrozomálních vezikul).

Z těchto důvodů byla navržena nová klasifikace , která vedle Bilateria umisťuje skupinu ctenoforů do Acrosomata :

Nová klasifikace

  • Eumetazoa

Tento přístup předpokládal, že ctenofory jsou sourozeneckou skupinou bilateriánů, ale jiné studie považují cnidaria za bližší bilateriánům než ctenoforům.

Rovněž bylo navrženo, že ctenofory mohou souviset s plochými červy, mimo jiné kvůli podobnostem mezi nimi a zploštělými bentickými ctenofory řádu Platyctenida. Jiní zoologové však považují tuto podobnost za příliš povrchní, aby ospravedlnili příbuznost.

Srovnávací genomika

V roce 2013 genom ctenoforu, Mnemiopsis leidyi , navrhl, že ctenofory budou sesterskou skupinou zbytku ostatních zvířat. Do té doby to byly houby, které měly obsadit toto místo, protože na rozdíl od ctenoforů nemají neurony ani svalové buňky. To by naznačovalo, že se tyto složité struktury vyvinuly nezávisle v ctenoforu, nebo že byly během evoluce ztraceny houbami. Tato hypotéza však byla v roce 2015 vyvrácena novou studií publikovanou v PNAS.

Klasifikace různých řádů Ctenophora

Jedná se o skupinu, která je stále poměrně málo známá, což představuje problém ve fylogenetické klasifikaci, protože máme velmi málo údajů a některé geny mají pomalou rychlost evoluce ve srovnání s bilaterians.

Dnes je známo a popsáno asi sto druhů; oni jsou tradičně rozděleni do dvou tříd: Tentaculata (také volal “Tentaculifera”) a Nuda (také volal “Atentaculata”).

Vzhledem k minulé a současné nejistotě ohledně klasifikace ctenoforů není jisté, že výše uvedená klasifikace odráží skutečnou fylogenezi ctenoforů. Molekulární studie naznačují, že třída Cydipidda je parafyletická skupina , což znamená, že nezahrnuje všechny potomky jejich společného předka. Výše uvedená klasifikace by proto měla být revidována.

Následující diagram ukazuje fylogenezi ctenoforů na základě morfologických kritérií a na molekulárních datech týkajících se RNA  :

Ctenophora |--Cydippida (Mertensiidae) |-- |--Platyctenida |-- |--Cydippida (Pleurobrachidae) |-- | |--Nuda Beroida | |--Cydippida (Haeckeliidae) | |-- |--Lobata |--Cestida |--Thalassocalycida

Tato klasifikace není potvrzena. V tuto chvíli by fylogeneze ctenoforů měla být považována za nestanovenou.

Několik taxonomických organizací však nabízí prozatímní klasifikace:

Podle Světového registru mořských druhů (10. dubna 2015)  : ___

Podle ITIS (10. dubna 2015)  :


Poznámky a odkazy

  1. ITIS , přístup 10. dubna 2015
  2. Zpráva ze schůze komise „Populační bezpečnost“ CLI Gravelines ze dne 14. prosince 2007 , Gravelines CLI, evokující Pleurobrachia pileus
  3. Maxmen, Amy (2016); "Proč sledování hřebenových želé hovno ohromilo evoluční biologové" Biology Plants & Animals; Science mag; 23. března 2016, DOI: 10.1126 / science.aaf4031
  4. http://ctenopalooza.whitney.ufl.edu/ prezentace Ctenopalooza 2016 (14. a 15. března); viz také O nás
  5. George Matsumoto; mořský biolog z Monterey Bay Aquarium Research Institute
  6. Beaumont A a Cassier P, Animal Biology , svazek 1, Dunod University, Paříž, 1981 (dotisk 1991), 147-153 s. ( ISBN  2-04-011432-7 )
  7. Mayer, AG 1912. Ctenophores atlantického pobřeží Severní Ameriky. Publikace Carnegie Institute , Washington, DC, 162.
  8. Komai T. 1922. Studie na dvou aberantních ctenoforech, Coeloplana a Gastrodes . Autor : Kjóto.
  9. Madin LP a Harbison GR 1978. Thalassocalyce contrastans , nový rod a druh, záhadný ctenofor představující novou rodinu a řád. Bulletin of Marine Science 28 (4): 680-687
  10. Invaze do Kaspického moře hřebenatkou Mnemiopsis , první mezinárodní setkání, Baku (Ázerbájdžán), duben 2001
  11. Internytt, 2007-08-27
  12. LoA: D. Fu et alii , Science , 363 , 1338, 2019.
  13. William Rowe-Pirra, „  Fosílie zvláštních mořských živočichů odhaleny  “, měsíčník La Recherche , č. 547 ,Květen 2019, str. 14
  14. Peter Axe , 1995, Das System der Metazoa I-III. Ein Lehrbuch der phylogenetischen Systematik , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart / Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg, ( ISBN  3-8274-0972-1 ) ; 1996, mnohobuněčná zvířata: nový přístup k fylogenetickému řádu v přírodě , Springer, ( ISBN  3-540-60803-6 )
  15. Allen G. Collins, 1998, Hodnocení více alternativních hypotéz o původu Bilateria: analýza molekulárního důkazu 18S rRNA. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95: 1545863
  16. Mónica Medina, Allen G. Collins, Jeffrey D. Silberman a Mitchell L. Sogin, Hodnocení hypotéz bazální živočišné fylogeneze pomocí úplných sekvencí velké a malé podjednotkové rRNA .
  17. Věda a budoucnost č. 804, únor 2014, s. 16
  18. http://www.sciencemag.org/content/342/6164/1242592.abstract
  19. (in) Davide Pisani, Walker Pett Martin Dohrmann Roberto Feuda Omar Rota-Stabelli Hervé Philippe, Nicolas Lartillot Gert Wörheide, „  Genomická data nepodporují hřebenové želé jako sesterskou skupinu všem ostatním zvířatům  “ , PNAS , Kromě toho, musíte o tom vědět víc.2015( DOI  10.1073 / pnas.1518127112 , číst online ).
  20. Mills, CE Internet 1998-současnost. Kmen Ctenophora: seznam všech platných názvů druhů. Elektronický internetový dokument je k dispozici na adrese http://faculty.washington.edu/cemills/Ctenolist.html . Publikováno autorem
  21. Světový registr mořských druhů, přístup 10. dubna 2015

Taxonomické odkazy

Podívejte se také

Bibliografie

  • Beaumont A a Cassier P, Animal Biology Tome 1 , Paříž, Dunod University,devatenáct osmdesát jedna( dotisk  1991), 147-153  s. ( ISBN  2-04-011432-7 )
  • DT Anderson, Zoologie bezobratlých , 2 d vydání, Oxford Univ. Press, 2001, Ch. 3, str.  54 , ( ISBN  0-19-551368-1 )
  • RSK Barnes, P. Calow, PJW Olive, DW Golding, JI Spicer, The bezobratlí - syntéza , 3. vydání, Blackwell, 2001, kap. 3.4.3, s.  63 , ( ISBN  0-632-04761-5 )
  • RC Brusca, GJ Brusca, Invertebrates , 2 d Ed, Sinauer Associates, 2003, ch. 9, s.  269 , ( ISBN  0-87893-097-3 )
  • J. Moore, Úvod do bezobratlých , Cambridge Univ. Press, 2001, kap. 5,4, s.  65 , ( ISBN  0-521-77914-6 )
  • EE Ruppert, RS Fox, RP Barnes, zoologie bezobratlých - funkční evoluční přístup , Brooks / Cole 2004, kap. 8, s.  181 , ( ISBN  0-03-025982-7 )
  • W. Schäfer, Ctenophora, Rippenquallen , W. Westheide a R. Rieger: Spezielle Zoologie Band 1 , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1996
  • Bruno Wenzel, Glastiere des Meeres. Rippenquallen (Acnidaria) , 1958, ( ISBN  3-7403-0189-9 )
  • Harbison, GR 1985. O klasifikaci a vývoji Ctenophora. p.  78-100 v Počátky a vztahy nižších bezobratlých. (SC Morris, JD George, R. Gibson a HM Platt, eds.). Oxford University Press, Oxford.
  • MQ Martindale, JQ Henry, Ctenophora , SF Gilbert, AM Raunio, Embryology: Constructing the Organism , Sinauer, 1997, str.  87
  • CE Mills. Internet 1998-současnost. Kmen Ctenophora: seznam všech platných názvů druhů . Webová stránka byla založena v březnu 1998, naposledy aktualizována (viz datum na konci stránky).
  • M. Podar, SHD Haddock, ML Sogin, GR Harbison, Molekulární fylogenetický rámec pro kmen Ctenophora s použitím genů 18S rRNA , Molecular Phylogenetics and Evolution, 21 , 2001, s.  218
  • TA Shiganova, Invaze do Černého moře ctenoforem Mnemiopsis leidyi a nedávné změny ve struktuře pelagické komunity , Rybářská oceánografie, 1998, s.  305
  • GD Stanley, W. Stürmer, první fosilní ctenofor z dolního devonu západního Německa , Nature 303 , 1983, s.  518

externí odkazy