Evoluční historie ptáků

Podstatu tohoto článku o paleontologii je třeba ověřit (prosince 2016).

Vylepšete to nebo diskutujte o věcech, které chcete zkontrolovat . Pokud jste právě připojili banner, zde označte body, které chcete zkontrolovat .

Evoluční historie ptáků začíná v jurských době se první ptáci pocházející z theropod dinosaurů kladu volal paraves . Ptáci jsou zařazeni do biologické třídy, Aves . Již více než století je malý teropodský dinosaurus Archeopteryx lithographica z pozdní jury považován za nejstaršího ptáka. Moderní fylogeneze umisťují ptáky do kladu dinosaurů theropodů. Podle aktuálního konsensu jsou Aves a sesterská skupina, řádoví krokodýli, jedinými žijícími členy nehodnoceného kladu „plazů“, Archosaurie. Nejstarším známým představitelem apikální skupiny ptáků (která zahrnuje jejich společného předka a všechny její potomky, současné i jiné) je Asteriornis maastrichtensis , který žil v Maastrichtian (66,8–66,7  Ma ). Před 66 miliony let přežily vyhynutí křídy a paleogenu čtyři odlišné druhy ptáků, které vedly ke vzniku pštrosů a příbuzných ( Palaeognathae ), kachen a příbuzných ( Anseriformes ), suchozemských ptáků ( Galliformes ) a moderních ptáků ( Neoaves ).

Fylogeneticky je Aves obecně definován jako všichni potomci posledního společného předka konkrétního moderního druhu ptáka (jako je vrabec domácí , Passer domesticus ) a buď Archeopteryx nebo některé prehistorické druhy blíže k Neoniths (aby se předešlo problémům způsobeným nejasným vztahy Archaeopteryxe s jinými teropody). Pokud se použije druhá klasifikace, pak se největší skupina nazývá Avialae. V současné době je stále diskutován vztah mezi dinosaury, Archaeopteryxem a moderními ptáky.

Počátky

Všeobecné

Existovalo několik teorií, pokud jde o vzhled ptáků  (v) . Nejčastěji přijal jeden dělá ptáci potomky malých theropod dinosaurů . Další je prezentuje jako potomky permských „plazů“ , Thecodontie ( parafyletický taxon ). Nejzávažnější protikladem je velmi časná diferenciace ptáků, která je vylučuje z řady dinosaurů (podporovaná například Feducciou).

Studie Jacquesa Gauthiera a dalších paleontologů ukazují, že mnoho postav, které byly klasicky považovány za specifické pro ptáky, se objevilo před nimi, v teropodech a ještě dříve.

Terapeutická hypotéza naznačuje, že některé z adaptivních znaků zvláštních pro pozemské dinosaury byly u ptáků zachovány. Byly upraveny jiné, jako například šupiny zvané scutes na nohou gallinaceanů nebo peří. Úpravy umožňovaly let a stromový životní styl. Samozřejmě vzhled charakteristik teropodů, které předcházely ptáky, nebyl simultánní. Stejně jako vejce nedělá ptáka, je peří přítomno u velmi mnoha teropodů. Mnoho charakteristik dinosaurů se dnes vyskytuje pouze u ptáků.

Studie z roku 2012 ukazuje, že lebky ptáků, jako jsou ty z Maniraptora, si zachovávají své mladistvé rysy, přestože dosáhly své pohlavní dospělosti (proces pedomorfózy ), což naznačuje, že ptáci se podobají svým předkům, ale jsou v mladistvém stavu .

Poloha prstů a délka zápěstí k prstům
Rhamphorhynchus , ptakoještěr Archeopteryx
Rhamphorhynchus longicaudus.jpg Archeopterix-img 0293.jpg
Čtvrtý prst nese křídlo, zápěstí je dlouhé. Druhý prst je nejdelší a nese křídlo,
bez tarsometatarsalu.

Srovnávací anatomie , zejména ukazují, že pterosaurs nemusí být předky Archaeopteryx pro morfologických důvodů.

└─o Archosauria ├─o Crocodylotarsi (c.-à-d. Crocodylia, les crocodiles) └─o Ornithodira ├─o │ └─o Dinosauria (les dinosaures, dont les théropodes, puis les oiseaux) └─o └─o Pterosauria † (les ptérosaures)

Theropods

Přímým předkem dinosaurů z teropodů je malý bipedální masožravec, který chodí jako pták.








o Tetanurae └─o Coelurosauria └─o ├─o Ornithomimosauria † └─o Maniraptora ├─o Ornitholestes, Compsognathidae, Alvarezsauridae † └─o ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves

Vzhled ptáků

Let vytváří mnoho fyziologických omezení a vyžaduje úpravy ve srovnání s předky plazů:

Všechny tyto fyziologické prvky jsou obtížně studovány na fosiliích (nefosilizované vnitřní měkké orgány, křehkost kostry ptáků, slabost fosilního záznamu).

└─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † └─o Ornithothoraces Porovnání rodových a derivátových charakteristik v evoluci z ptáků
Anatomické rysy Teropody (jiné než ptačí)
220 až 65 Ma 		Archeopteryx
156 až 150 Ma		 Konfuciusornis
125 a 110 Ma		 rozvinutější ptáci
Ornithothoraces ze střední jury
Fúze dvou dočasných oken s oběžnou dráhou - + - +
Zmizení zubů -
mnoho		 - + Spousta pro křídové
ptáky
Velký pygostyl se zkrátil
ocasními obratli		 v malém počtu - + +
Tavené klíční kosti ( furcula ) -
Vedle sebe
(tvar bumerangu ) 		+
Tvar bumerangu 		+
Tvar bumerangu 		+ Ostrý úhel ve tvaru písmene
V
délka coracoid
dlouhý, ve tvaru pásky		 - - + +
Hrudní kost
s lícní kostí 		- - -
Plochá hrudní kost s velmi sníženým kýlem 		+
Pouze Neognathae , sekundární zmizení v paleognatech
Žebra související s hrudní kostí s - + +
Zmizení břišních žeber
(Gastralia)		 - - - +
žebra s
uncine procesem 		s dalším žebrem nebo přítomný v Maniraptora - + +
Několik
Dilatovaný humerus
s perforovaným deltopektorálním hřebenem ( autapomorphy )		 - - + -
přední noha metakarpální kosti I, III
k fúzované karpálně-metakarpální kosti		 - - + (sloučit
po základně) 		+
fúzovaná střední noha kosti II-IV
(tarso-metatarzální)		 A + + +
je přítomna střední kost IV. chodidla + + + -
Aktivní letky, asymetrické nějaký + + +
Alula vzácný - - +
 

Původ peří

Četné objevy opeřených dinosaurů umožnily navrhnout scénář vývoje peří, od vláknitého protokolu k modernímu asymetrickému peří s dvěma lopatkami. První fáze odpovídá protokolům, popsaným například u Coelurosaurů , jako je dinosaurus Sinosauropteryx . Druhá fáze odpovídá rozvětvenému peří, s krátkými rachis a volnými vousy, popsané například v Shuvuuia nebo Therizinosaurs . Fáze 3 odpovídá peří, jehož volné vousy jsou spojeny s rachis. Ve fázi 4 má peří ostny s ostny spojenými háčky, což zajišťuje těsnost opeření (jako Caudipteryx nebo Sinornithosaurus ). V páté a poslední fázi se peří stává asymetrickým a přizpůsobuje se letu ( Microraptor , Archeopteryx ).

Mnoho opeření dinosauři jsou běžec theropods zřejmě neschopné letu , který má tendenci demonstrovat, že vzhled peří je nezávislý na letu. Mohlo by to souviset s rolí tepelné izolace, zejména sexuální komunikace v reprodukci.

Význam sexuálního výběru u ptáků (projevy námluv, zdobení atd.) Byl počátkem teorie, podle níž by kožní produkce byla obviněna z barevných pigmentů (jako současné peří) a měla by mít význam po sexuálním výběr vystavovat své barvy, stále širší a delší, proto peří, které by vedlo ke křídlům a zakrývalo drápy, by umožnilo jejich zmizení . Regrese ruky spojená s bipedálním úderem, zmenšení prstů by bylo kompenzováno prodloužením peří, které se stalo letkou.

Potvrzovací období

Někteří autoři obhajují tezi, že předterciální ptáci patří do moderních skupin charadriiformes nebo gaviiformes . Jiní zajišťují, že na konci křídy přežilo několik linií ptáků.

Fosílie mořských ptáků jsou početnější, protože žily v prostředí příznivějším pro sedimentaci a fosilizaci.

Nejstaršími identifikovanými jsou Hesperornithiformes , jako je Hesperornis regalis a žil v období křídy . Měli malé, ostré zuby a rozhodně nemohli létat. Spíše dnešní mořští ptáci pocházejí ze skupiny příbuzné s Tytthostonyx glauconiticus .

──o Pygostylia ├─o Confuciusornithidae └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithurae ├─o Yanornis † └─o ├─o Patagopteryx † └─o ├─o Hesperornithiformes † │ ├─o Enaliornithidae † │ ├─o Baptornithidae † │ └─o │ └─o Hesperornithidae † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes

Během paleogenu jsou nejběžnější mořští ptáci zařazeni do skupiny Procellariiformes, ve které je klasifikováno několik vyhynulých druhů velkých tučňáků.

Je to na konci miocénu a během pliocénu, že moderní rody se stávají převládajícími, ačkoli rod Puffinus sahá až do Oligocenu . Jejich rozmanitost náhle zmizí a o něco později se zdá, že na jejich místo nastupují mořští savci. To je možná způsobeno astronomickou událostí, která před 2 Ma snížila biomasu oceánů, nová přítomnost Pinnipedie, která brání ptákům v znovuzískání jejich dřívější rozmanitosti.

Adaptivní záření

Dnes existuje téměř 10 000 druhů ptáků, z nichž třetina je známa z neotropické oblasti (Latinská Amerika) .

└─o Carinatae └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruche, émeu...) └─o Neognathae (les autres oiseaux.)

Tyto Paleognaths, které zahrnují Tinamidae nalezené pouze v Jižní a Střední Americe a Struthioniformes . Nyní žijí výhradně na jižní polokouli. Tito ptáci neumí létat. Někteří vědci se domnívají, že představují umělou skupinu ptáků, kteří ztratili schopnost samostatně létat; v každém případě nejsou dostupné údaje o jejich vývoji příliš jasné.




Termíny diferenciace mezi různými druhy Neognathae jsou ostře sporné.
Pozorujeme však, že lopatka se poté prodlužuje a ztenčuje, jako korakoid, který se tak táhne směrem k hrudní kosti. Klíčové kosti splývají ve své středové linii a rozšiřují se a vytvářejí bumerangovitý furcula.




Přesněji řečeno, genetické analýzy musí být potvrzeny a poté zkalibrovány fosiliemi a musí se vztahovat k významným genům, které svědčí o evoluci.
Mezi vědci existuje mnoho diskusí o této otázce.

Viz též: Seznam prehistorických ptáků

Aktuální hrozba

Evoluce se obecně odehrává v měřítku příliš pomalém, než aby ho lidé vnímali. Došlo však k prudkému poklesu druhů, takže v současné době je podle IUCN uznáváno jako ohrožených 12% druhů . Kromě jejich zmizení prostřednictvím predace, otravy pesticidy, ničení jejich prostředí pozorujeme u některých druhů, které se snaží přizpůsobit, netušený nárůst hybridizace. Určité blízké druhy se při fragmentaci svého stanoviště navzájem kříží, dokonce produkují sterilní hybridy v tak velkém množství, že mohou tyto druhy ohrozit. Například mnoho hybridních ptáků nalezených v severozápadní Jižní Americe může představovat hrozbu pro zachování těchto druhů jako odlišných druhů.

Důsledkem toho je tedy jasná ztráta genetického kapitálu.

Geneze teorie původu ptáků

První fosílie pterosaurů byla popsána v roce 1784 a paleontologové poté nevěděli, zda se jedná o vodní tvor, netopýra nebo ptáka. Georges Cuvier , opírající se o principy srovnávací anatomie , oznámil v roce 1801, že jde o létajícího plaza a že není předkem ptáků .

Charles Darwin publikoval Původ druhů v roce 1859 . První nález, po kterém mělo následovat dalších devět, byl nalezen v podobě zkamenělého peří Archaeopteryx v roce 1861 . Všechny tyto fosilie pocházejí z Bavorska a jsou zachovány ve vápenci Solnhofen . Zvláštností tohoto materiálu je, že byl vytvořen ve starověké laguně a jeho složení umožnilo chránit ty nejmenší detaily živých bytostí (včetně peří), které se tam během druhohor ztratily . Kostry Archeopteryx jsou vystaveny v Natural History Museum v Londýně a Natural History Museum v Berlíně .

V roce 1862 byla zveřejněna studie Johanna Andrease Wagnera , oponenta Darwinovy ​​teorie, ředitele Muzea paleontologie v Mnichově, který identifikoval plaza, Griphosaura . V roce 1863 tam Richard Owen z Britského muzea viděl ptáka. Britský přírodovědec Thomas Huxley je první, kdo tvrdí, že jde skutečně o přechodnou formu . Rovněž si klade otázku, zda dinosauři nemuseli být ve své knize O zvířatech, která jsou téměř meziproduktem mezi ptáky a plazy, vydané Londýnskou geologickou společností, teplokrevní (jako ptáci), spíše než chladnokrevní (jako plazi) . Porovnáním anatomie archeopteryxu s anatomií jiné bavorské fosilie, malého Compsognathus , identifikuje čtrnáct společných charakteristik a považuje je za příbuzné. Jeho hypotéza upadla do zapomnění .

V roce 1870 objevil první Hesperornithes Othniel Charles Marsh a sám jej správně popsal v roce 1877 . V roce 1887 , Harry Govier Seeley publikoval svou teorii, podle níž dinosauři rozdělit do dvou skupin, které jsou rozlišeny podle jejich ischium . Je ironií, že ptáci jsou, podle nejuznávanější teorie, Saurischia (termín ve smyslu „bazén ještěrek“), a ne Ornithischia (termín ve smyslu „bazén pro ptáky“).

V roce 1924 si publikaci anatomické kresby Oviraptora, zobrazující vidličku, nikdo nevšiml , poté v roce 1936 objevil Charles Camp na univerzitě v Berkeley úplnou kostru malého teropoda dolní jury, který měl klíční kosti. Novější práce obecněji dokazují přítomnost klíčních kostí u mnoha teropodů souvisejících s ptáky .

Na konci šedesátých let , století po kontroverzní komunikaci Huxleyho, popsal John Ostrom z Yale University kostru teropoda maniraptoriánské skupiny Deinonychus , dravého drápajícího dravce a vysokého jako pronikavý lidský adolescent. V Montaně je 115 Ma. Ostrom identifikuje soubor rysů společných pro ptáky, včetně Archeopteryx , Oviraptor a Deinonychus a dalších theropodů, které však jiné Sauropsidy nemají . Dedukuje, že ptáci sestupují přímo z teropodů.

V roce 1975 Američan Robert Bakker konečně hodí dlažbu do rybníka tím, že potvrdil, že dinosaury jsou přímými předky současných ptáků. Na univerzitě v Berkeley , Jacques Gauthier zavazuje rozsáhlou Cladistic studie ptáků, dinosaurů a jejich plazivých příbuznými a čerpat z porovnávání J. Ostrom a mnoho dalších postav. Potvrzuje, že ptáci pocházejí z malých teropodních dinosaurů, a srpkovitý Maniraptorian popsaný J. Ostromem, Deinonychus , je skutečně jedním z nejbližších příbuzných ptáků.

Na konci 70. let a v následujícím desetiletí provedli Charles Gald Sibley a Jon Edward Ahlquist studie založené na metodách hybridizace DNA , které hluboce změnily znalosti fylogeneze ptáků. Získaná data však s přihlédnutím k rychlosti přirozených mutací naznačují, že diverzifikace ptáků je před křídou.

V roce 1981 bylo v Číně objeveno asi čtyřicet exemplářů Gansuse , nejstarších členů Neornithů .

V roce 1993 je objev Vegavisu s datem 66 až 68 Ma prvním důkazem soužití mezi jinými než ptáky a moderními ptáky.

Od 90. let byly objeveny desítky druhů pernatých dinosaurů, ptačích či jiných, schopných létat i ne, hlavně v Číně v oblasti Jehol: Sinosauropteryx , Protarcheopteryx , Caudipteryx , Microraptor , Konfuciusornis , Protopteryx , Jeholornis ... všechny velikosti a patřící k velmi odlišným skupinám, obtížným způsobem svědčí o kontinuitě mezi dinosaury a ptáky. Některé druhy jsou skutečnými mozaikami postav víceméně blízkých moderním ptákům. Všechny tyto druhy umožňují upřesnit chápání vývoje postav od dinosaurů po ptáky a objasnit jejich příbuzenské vztahy. Někteří jsou tak blíže moderním ptákům než Archaeopteryxům (zejména Konfuciusornis , Protopteryx a Jeholornis ).

Dinosaurský původ ptáků proto již není pochyb.

Klasická klasifikace

Tradiční pohled na vývoj Neornithů (moderních ptáků) je umístit na základně fylogenetického stromu , po ptácích nadřádu běžci a tinamu , skupiny mořských ptáků, jako jsou tučňáci , potápky , osamělí a pelikáni atd.

Sibleyho klasifikace

Nová klasifikace ukázala, že kachny a gallinacea byly taxony nejblíže k oddělení od ptáků nadřádu běžci (mezi něž patří i tinamous) tvořící paleognaty. Galloanserae tvořící základní linii Neognaths. Skupiny mořských ptáků tradičně považovaných za archaické byly umístěny do rozšířeného řádu Ciconiiformes , což zahrnuje i denní dravce ( Accipitridae , Sagittariidae (Aves) a Falconidae ) a pobřežní ptáky ( Scolopacidae , Charadriidae , Laridae atd.).

Kladogram

Následující zjednodušený cladogram řídí návrhem Norell et al. 2006, s názvy clade podle definic Sereno , 2005.

└─o Sauria ├─o Lepidosauria (serpents, lézards...) └─o Archosauria ├─o Suchia (crocodiliens) └─o Dinosauria ├─o Ornithischia † └─o Saurischia └─o Theropoda └─o Coelurosauria └─o Maniraptora ├─o Oviraptoriformes † │ ├─o Therizinosauria † │ └─o Oviraptorosauria † └─o Paraves ├─o Deinonychosauria † │ ├─o Troodontidae † │ └─o Dromaeosauridae † (dont les microraptors) └─o Aves ├─o Archaeopterygidae † (les archéoptéryx) └─o Ornithothoraces ├─o Enantiornithomorpha † └─o Ornithuromorpha ├─o Hesperornithiformes † └─o Carinatae ├─o Ichthyornithiformes † └─o Neornithes ├─o Paleognathae (autruches, émeus...) └─o Neognathae (les autres oiseaux)

Nomenklatura objednávek moderních ptáků

Korespondence mezi nedávnými klasifikacemi
Klasifikace
Gill & Wright 06 Clements 07 Howard & Moore 03 Příklad lidového jména
Struthioniformes Struthioniformes Struthioniformes Pštros
Rheiformes Rheiformes rhea
Casuariiformes Casuariiformes Cassowary
Apterygiformes Apterygiformes Kiwi
Tinamiformes Tinamiformes Tinamiformes Tinamous
Hrabaví Hrabaví Hrabaví Tetřev
Anseriformes Anseriformes Anseriformes Kachny, husy, labutě
Sphenisciformes Sphenisciformes Sphenisciformes tučňák
Gaviiformes Gaviiformes Gaviiformes Ponory
Procellariiformes Procellariiformes Procellariiformes
Podicipediformes Podicipediformes Podicipediformes Potápky
Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes Phoenicopteriformes plameňák
Ciconiiformes Ciconiiformes Ciconiiformes Volavky
Veslonozí Veslonozí Veslonozí
Cathartiformes
Falconiformes Falconiformes Falconiformes Orli, sokoli
Gruiformes Gruiformes Gruiformes
Turniciformes
Charadriiformes Charadriiformes Charadriiformes
Pterocliformes Pterocliformes
Columbiformes Columbiformes Columbiformes Holub
Psittaciformes Psittaciformes Psittaciformes Papoušek
Opisthocomiforms
Musophagiforms Musophagiforms
Cuculiforms Cuculiforms Cuculiforms
Strigiformes Strigiformes Strigiformes Sovy, sovy
Caprimulgiformes Caprimulgiformes Caprimulgiformes Nightjars
Apodiformes Apodiformes Apodiformes Swifts
Trochiliformes
Koliformní bakterie Koliformní bakterie Koliformní bakterie
Trogoniformes Trogoniformes Trogoniformes
Coraciiformes Coraciiformes Coraciiformes
Upupiformes
Bucerotiformes
Galbuliformes
Piciformes Piciformes Piciformes
Passeriformes Passeriformes Passeriformes
 

Poznámky a odkazy

  1. S pěti hlavních subtypů zástupci: Agnathes (lampreys), Chondrichthyens ( žraloci , paprsky ), placoderms (fosílie), Acanthodians (fosílie), Osteichthyens (kostnaté ryby).
  2. „Systematické: objednávání rozmanitosti živých věcí“, Zpráva o vědě a technologii č. 11, Akademie věd, Lavoisier, 2010, s. 1. 65
  3. John Noble Wilford , „  Dinosauři mezi námi“ sleduje evoluční cestu,  “ The New York Times ,28. března 2016( číst online , konzultováno 28. března 2016 )
  4. (in) Daniel J. Field, Juan Benito, Albert Chen, John WM Jagt a Daniel T. Ksepka, „  Pozdně křídový neornithin z Evropy osvětluje původ koruny ptáků  “ , Nature , sv.  579,19. března 2020, str.  397-401 ( DOI  10.1038 / s41586-020-2096-0 ).
  5. Padian, K. a Chiappe, LM, Encyclopedia of Dinosaurs , San Diego, Academic Press ,1997, 41–96  s. „Ptačí původ“
  6. J. Gauthier , Původ ptáků a vývoj letu. Stejný. California Acad. Sci 8 , Padian K,1986, 1–55  s. „Saurischian Monophyly a původ ptáků“
  7. Hou L. a kol. (1996), Early adaptive záření ptáků: Důkazy z fosilií ze severovýchodní Číny, Science , Vol 274, 1164-1167
  8. (in) Bhart-Anjan S. Bhullar a kol. , „  Ptáci paedomorfní - mají lebky dinosaurů  “ , Příroda ,27. května 2012( DOI  10.1038 / nature11146 )
  9. Kritický průvodce evolucí, Guillaume Lecointre
  10. (en) Elizabeth A. Schreiber a Joanne Burger, Biology of Marine Birds , Boca Raton (Fla.), CRC press, 2001., 722  s. ( ISBN  0-8493-9882-7 )
  11. (v) J. Goedert, "  Obří Pozdní Éocène Námořní ptáci (Pelecaniformes: Pelagornithidae) Northwestern Oregon"  " , Journal of paleontologie , Vol.  63, n O  6,1989, str.  939–944 ( souhrn )
  12. (in) Niel F. Comins a William J. Kaufmann, Objevování vesmíru , New York, Freeman, WH & Company2005, 7 th  ed. ( ISBN  978-0-7167-7584-3 ) , str.  359
  13. (in) S. Olson a Y. Hasegawa, „  Fossil of Giant Penguins Counterparts from the North Pacific  “ , Science (recenze) , sv.  206, n o  44191979, str.  688–689.
  14. Jean-Luc Goudet, „  Po pádu asteroidu byla kachna stále naživu  “ , Futura-Science
  15. (in) Mark A. Norell , James Matthew Clark , Alan Hamilton Turner , Peter J. Makovicky , Rinchen Barsbold a Timothy Rowe , „  A new dromaeosaurid theropod from Ukhaa Tolgod (Ömnögov, Mongolia)  “ , American Museum Novitates , sv.  3545,2006, str.  1–51 ( DOI  10.1206 / 0003-0082 (2006) 3545 [1: ANDTFU] 2.0.CO; 2 , číst online [PDF] , přístup k 7. červenci 2007 )
  16. (in) PC Sereno S. McAllister a Stephen L. Brusatte, „  TaxonSearch a relational database for suprageneric taxa and phylogenetic definitions  “ , PhyloInformatics

Podívejte se také

Bibliografie

Související články

externí odkazy