Vylepšete to nebo diskutujte o věcech, které chcete zkontrolovat . Pokud jste právě připojili banner, zde označte body, které chcete zkontrolovat .
Plazmatické membrány , nazývaný také buněčná membrána , cytoplazmatickou membránu nebo plasmatické , je biologická membrána oddělující vnitřek buňky , nazvané cytoplazmy , jeho vnějším prostředím, to znamená, že z extracelulárního média . Tato membrána hraje zásadní biologickou roli izolací buňky z jejího prostředí. Skládá se z lipidové dvojvrstvy obsahující fosfolipidy a cholesterol umožňující upravit tekutost celku podle teploty, stejně jako integrální nebo periferní membránové proteiny , přičemž první z nich obecně hraje roli membránových transportérů, zatímco druhé jsou často zapojeny do mezibuněčné procesy, interakce s prostředím a dokonce i změny tvaru buňky.
Plazmatická membrána řídí výměnu materiálu mezi vnitřkem a vnějškem buňky a jejích organel . Vykazuje tedy selektivní permeabilitu pro ionty a malé molekuly . Plazmatické membrány se také podílejí na různých buněčných procesech, jako je buněčná adheze , iontová vodivost a buněčná signalizace . Slouží také jako podpora pro extracelulární struktury, jako je buněčná stěna , glykokalyx a cytoskelet .
Plazmatické membrány obsahují celou řadu biologických molekul , zejména lipidů a proteinů . Jejich složení není pevné. Neustále se mění podle změn v prostředí a mění se během vývoje buňky . To je například případ hladiny cholesterolu v membráně lidských neuronů , jejichž variace umožňuje modulovat tekutost membrány během různých stádií vývoje těchto buněk.
Molekuly lze přivést do nebo odstranit z plazmatické membrány několika mechanismy. Fúze intracelulárních vezikul s plazmatickou membránou ( exocytóza ) nejen vylučuje obsah vezikuly, ale také integruje složky vezikulární membrány do plazmatické membrány. To může tvořit bubliny kolem extracelulárního materiálu, které se blízko sebe tvoří vesikuly ( endocytóza ). I když koncentrace složek membrány v okolní vodné fázi zůstává vždy nízká - stabilní složky membrány nejsou ve vodě příliš rozpustné - přesto existuje fenomén výměny molekul mezi lipidovou a vodnou fází definovanou touto membránou.
Plazmatická membrána zahrnuje tři třídy amfifilních lipidů : fosfolipidy , glykolipidy a steroly . Množství každého z nich závisí na typu buňky, ale ve většině případů jsou nejhojnější fosfolipidy, které často tvoří více než polovinu lipidů v plazmatických membránách. Glykolipidy tvoří pouze asi 2% frakce a steroly tvoří zbytek. V případě červených krvinek tvoří lipidy přibližně 30% plazmatické membrány. U většiny eukaryotických buněk je však hmotnost plazmatických membrán tvořena polovinou lipidů a polovinou bílkovin.
Alifatické řetězce fosfolipidů a glykolipidů obvykle obsahují sudý počet atomů uhlíku, nejčastěji mezi 16 a 20. Nejběžnější jsou mastné kyseliny s 16 a 18 atomy uhlíku. Tyto mastné kyseliny mohou být nasycené nebo nenasycené , přičemž konfigurace dvojné vazby je téměř vždy cis . Délka a stupeň nenasycenosti řetězců mastných kyselin mají zásadní vliv na tekutost membrány, protože nenasycené lipidy v konfiguraci cis tvoří ohyb, který brání mastným kyselinám v krystalizaci vzájemným paralelováním. Ostatní, čímž se snižuje teplota tání (zvýšení tekutosti) membrány. Schopnost živých věcí regulovat tekutost jejich plazmatické membrány změnou jejich lipidového složení se nazývá homeoviskózní adaptace .
Soudržnost membrány je zcela zajištěna nekovalentními interakcemi mezi alifatickými řetězci zvanými „ hydrofobní ocasy “, které tvoří relativně tekutou strukturu, která není pevně fixována. Za fyziologických podmínek tvoří molekuly fosfolipidu v plazmatické membráně tekutý krystal . To znamená, že lipidové molekuly mohou volně difundovat laterálně do letáku lipidové dvojvrstvy . Výměna molekul fosfolipidů mezi intracelulárními a extracelulárními letáky dvouvrstvy je však mnohem pomalejší proces. Tyto lipidové rafty a caveolae jsou příklady obohaceného cholesterolem mikrodomén v plazmatické membráně.
Ve zvířecích buňkách je cholesterol normálně dispergován v různé míře v plazmatických membránách, v nepravidelných prostorech mezi hydrofobními konci membránových lipidů, což přispívá k vyztužení a mechanickému posílení membrány. Kromě toho se množství cholesterolu v biologických membránách liší mezi organismy, typy buněk a dokonce i v jednotlivých buňkách. Cholesterol, hlavní složka živočišných plazmatických membrán, reguluje tekutost celé membrány, což znamená, že koncentrace cholesterolu v membráně řídí intenzitu pohybu různých složek plazmatické membrány. Při zvýšené teplotě cholesterol inhibuje pohyb řetězců fosfolipidových mastných kyselin, což má za následek sníženou propustnost pro malé molekuly a sníženou tekutost membrány. Cholesterol má při nižších teplotách opačný účinek. Produkce cholesterolu, a tedy i jeho koncentrace, se zvyšuje v reakci na chlad. Při nízkých teplotách cholesterol interferuje mezi řetězci mastných kyselin. Působí jako nemrznoucí směs, která udržuje tekutost membrány. Je hojnější u zvířat přizpůsobených chladnému podnebí než u zvířat přizpůsobených horkému podnebí. V rostlinách bez cholesterolu mají analogické sloučeniny zvané fytosteroly stejnou funkci jako cholesterol.
Plazmatické membrány také obsahují uhlohydráty , hlavně ve formě glykoproteinů , s malým podílem glykolipidů , jako jsou cerebrosidy a gangliosidy . Tyto sacharidy hrají důležitou roli v mezibuněčném rozpoznávání (in) u eukaryot . Jsou umístěny na povrchu buňky , odkud umožňují identifikaci buňky a přenos informací. Virus , který se váže na hostitelské buňky s použitím takové receptory, mohou způsobit , že infekce . Glykosylace se vyskytuje téměř výhradně na vnější straně plazmatické membrány. Glykokalyx je důležitým struktura buněk, zejména v epitelu s mikroklků , a mohou být zapojeny do buněčné adheze , migrace lymfocytů a mnoho dalších procesů. Odváží terminál je sialová kyselina a předposlední je zbytek z galaktózy , zatímco sacharid řetězec tvořen v Golgiho aparátu . Kyselina sialová nese negativní elektrický náboj , což jí dává bariérovou roli proti nabitým částicím.
Plazmatická membrána obsahuje velké množství bílkovin , obvykle asi 50% objemu membrány . Tyto proteiny jsou pro buňku důležité, protože jsou odpovědné za různé biologické aktivity. Asi třetina kvasinkových genů specificky kóduje takové membránové proteiny a tento podíl je u mnohobuněčných organismů ještě vyšší . Membránové proteiny se dělí do tří hlavních skupin: integrální proteiny , periferní proteiny a lipidové kotvící proteiny .
Integrální proteiny jsou amfifilní transmembránové proteiny . Jedná se například o iontové kanály , protonové pumpy a receptory spojené s G proteinem . Iontové kanály umožňují iontů minerálních látek, jako jsou kationty z sodíku Na + , z draselného K + , až vápenatý Ca 2+ nebo aniontů chloridu amonného - vysílat svůj elektrochemický gradientu přes lipidové dvojvrstvy křížením pórů hydrofilní překračování membránu. Elektrické vlastnosti některých buněk, jako jsou neurony , jsou řízeny takovými iontovými kanály. Protonové pumpy jsou proteinové pumpy integrované do lipidové dvojvrstvy, které umožňují protonům procházet membránou z jedné vrstvy na druhou. Procesy jako transportu elektronů a ATP výroby podle oxidativní fosforylace použití protonové pumpy. Receptor spojený s G proteinem je jediný polypeptidový řetězec, který sedmkrát prochází lipidovou dvojvrstvou a je vnímavý k určitým molekulám, jako jsou hormony a neurotransmitery . Receptory spojené s G proteiny se účastní procesů, jako je buněčná signalizace , regulace produkce cyklického AMP a regulace iontových kanálů.
Typ | Popis | Příklady |
---|---|---|
Integrální proteiny nebo transmembránové proteiny |
Rozkládají se přes membránu a vykazují hydrofilní cytosolickou doménu , která interaguje s vnitřními molekulami, hydrofobní transmembránovou doménu, která ji zakotvuje v plazmatické membráně, a hydrofilní extracelulární doménu, která interaguje s vnějšími molekulami. Hydrofobní doména se skládá z kombinace jednoho nebo více α šroubovic a β listových vzorů . | Ionové kanály , protonové pumpy , unikly receptory G proteinu . |
Proteiny ukotvené v lipidech | Kovalentně navázaný na jednu nebo více lipidových molekul hydrofobně vložených do plazmatické membrány, což umožňuje vázat protein na tuto membránu; samotný protein není v kontaktu s membránou. | G proteiny . |
Periferní membránové proteiny | Navázané na integrální membránové proteiny nebo spojené s periferními oblastmi lipidové dvojvrstvy mají tyto proteiny tendenci mít pouze dočasné interakce s biologickými membránami, než se od nich oddělí, aby pokračovaly v působení v cytoplazmě . | Určité enzymy , určité peptidové hormony . |
Protože je plazmatická membrána vystavena vnějšímu prostředí, je důležitou součástí mezibuněčné komunikace. Proto povrch této membrány vykazuje širokou škálu receptorových proteinů a identifikačních proteinů, jako jsou antigeny . Mezi funkce plazmatické membrány patří mezibuněčný kontakt, mezibuněčné rozpoznávání (en) , kontakt cytoskeletu , buněčná signalizace , dosažení určitého procesního enzymu a membránový transport .
Většina membránových proteinů musí být vložena do membrány cíleně. Za tímto účelem, je signální sekvence N -terminální z aminokyseliny směruje proteiny do endoplasmatického retikula , kde jsou vloženy do lipidové dvojvrstvy. Odtud proteiny jsou transportovány do konečného místa určení v váčků přes endomembránového systému .
Tyto liposomy nebo měchýřky lipidů jsou zhruba kulovitých kapsy ohraničené lipidové dvojvrstvy . Tyto struktury se používají v laboratoři ke studiu účinků různých molekul jejich vstřikováním přímo do buněk a k lepšímu pochopení propustnosti plazmatické membrány. Liposomy se získají suspendováním lipidu ve vodném roztoku a potom se směs míchá sonikací . Měřením rychlosti odtoku z vnitřku liposomu do vnějšího roztoku je možné testovat propustnost membrány pro různé sloučeniny. Je tedy možné produkovat liposomy nabité ionty nebo malými molekulami přítomnými v roztoku. Je také možné solubilizovat proteiny pomocí detergentů k jejich integraci do membrán liposomů. Tato metoda umožňuje studovat funkce membránových proteinů .
Model tekuté mozaiky (v) byla navržena v roce 1972 a stále aktuální téměř půl století později. Popisuje biologické membrány jako dvourozměrné kapaliny lipidů a v tucích rozpustné proteiny difundující laterálně mezi dvěma vodnými fázemi víceméně tekutým způsobem. Tyto membránové proteiny jsou podstatná část těchto membrán a je představit různé struktury, jako jsou proteinové komplexy (en) , z „kolíků“ a „“, plotů tvořených cytoskeletu založené na aktinu a dokonce i lipidových raftech .
Plazmatické membránové a proteinové struktury: [A] cytosol ; [B] extracelulární médium ; (1) lipidová dvojvrstva ; (2) lipidový vor ; (3) lipidový vor spojený s transmembránovými proteiny ; (4) transmembránové proteiny ; (5) glykosylace z glykolipidů a glykoproteinů podle post-translační modifikace ; (6), lipid-kotevní protein navázán na molekulu o GPI ; (7) cholesterol ; (8) glykolipid .
Tyto lipidové dvojvrstvy jsou tvořeny montáž. Plazmatická membrána sestává v zásadě z tenké vrstvy amfifilních fosfolipidů, které se samy spontánně organizují, takže hydrofobní "konce" jsou izolovány z okolního vodného média, zatímco hydrofilní "hlavy" se orientují v kontaktu s extracelulárním médiem a pro ostatní v kontakt s cytosolem . To vede k vytvoření kontinuální lipidové dvojvrstvy, skládající se ze dvou vrstev, které mají sklon se uzavírat do sebe. Hydrofobní efekt je hlavní roli v tomto procesu. Sestavení hydrofobních molekul umožňuje molekulám vody volněji interagovat, což zvyšuje entropii systému. Tato komplexní interakce může zahrnovat nekovalentní interakce, jako jsou vazby van der Waals , iontové vazby a vodíkové vazby .
Lipidové dvojvrstvy jsou obecně nepropustné pro ionty a polární molekuly . Uspořádání hydrofilních hlav a hydrofobních ocasů blokuje difúzi polárních látek rozpuštěných přes membránu, jako jsou aminokyseliny , nukleové kyseliny , sacharidy , proteiny a ionty, ale obecně umožňuje pasivní difúzi hydrofobních molekul. To umožňuje buňkám řídit pohyb těchto látek přes jejich plazmatickou membránu pomocí transmembránových proteinových komplexů, jako jsou póry a kanály. Tyto flippases a scramblases koncentrát fosfatidylserin , nesoucí elektrický náboj záporný, ve vnitřním letáku membrány směrem k cytosolu . Spolu s kyselinami sialovými , které jsou také záporně nabité, tvoří bariéru blokující difúzi nabitých zbytků přes membránu.
Struktura tekuté mozaiky lipidové dvojvrstvy obsahující specifické membránové proteiny umožňuje vysvětlit selektivní permeabilitu membrán i mechanismy aktivního a pasivního transportu . Kromě toho membrány prokaryot , ty z mitochondrií v eukaryot a chloroplastů v rostlinách , aby oxidativní fosforylace od chemiosmotická teorie .
Transmembránové proteiny, které jsou spojeny pomocí GPI, lze štěpit pomocí enzymů nazývaných proteázy. Tyto proteázy vytvářejí řezy, které mohou probíhat v extracelulárním nebo cytosolickém médiu (díky kaspázovým proteinům). To bylo objeveno během apoptózy (programovaná buněčná smrt). Proto nemáme ruce ve tvaru dlaně).
Pro kultury eukaryotických buněk: Respektujte teploty.
Na plazmatických membránách buněk jsou místa výměny mezi těmito dvěma médii. Často se říká, že epiteliální buňky jsou polarizované: dvě konkrétní domény: apikální pól a bazolaterální pól: rozdíl ve složení bílkovin atd. Apikální pól tvoří zónu interakcí mezi membránovými proteiny a cytoskeletem, existují zejména struktury zvané mikrovilli: cytoplazmatická rozšíření (průměr: 0,1 µm ). V rámci těchto mikroklků máme aktinová mikrofilamenta (jedna ze tří složek cytoskeletu) spojená s proteiny: výměny s extracelulárním médiem.
Příklad: epiteliální buňky střevního systému mají na svém povrchu mikroklky, které umožňují vstřebávání potravy. Apikální zóna: lumen střeva.
Basolaterální obličej: obličej, na kterém buňky čelí pojivové tkáni. Tato strana se používá k přenosu absorbovaného jídla do cév. Máme membránové záhyby, které slouží při hydrominerálních výměnách (renální buňky, slinné žlázy, ..). V některých buňkách máme také řasinky (dýchací systém): cytoplazmatická rozšíření: mikrotubuly a související proteiny. V průduškách je to úder těchto řasinek, který umožňuje evakuaci mikrobů ve formě hlenu.
Plazma membrána obklopuje cytoplazmu z živých buněk , fyzikální separací intracelulárních komponent z extracelulárního média . Plazmatická membrána také hraje roli při ukotvení cytoskeletu, aby buňce poskytl přesný tvar, stejně jako při připojení k extracelulární matrici a dalším buňkám, které je drží pohromadě a tvoří tkáně . Tyto houby , jsou bakterie , nejvíce archaea a zařízení také mají buněčnou stěnu , která zajišťuje mechanickou podporu pro buňky a zabraňuje vnikání větších molekul.
Stejně jako všechny biologické membrány vykazuje plazmatická membrána selektivní permeabilitu, která jí umožňuje regulovat, co do buňky vstupuje a co z ní opouští, což usnadňuje transport látek nezbytných pro život buňky. Pohyb těchto látek přes membránu může být buď „ pasivní “, vyskytující se bez vstupu biochemické energie, nebo „ aktivní “, což vyžaduje, aby buňka poskytla energii k zajištění tohoto pohybu. Membrána také udržuje elektrochemický membránový potenciál . Plazmatická membrána tedy funguje jako selektivní filtr, který umožňuje pouze určitým chemickým látkám vstoupit do buňky nebo ji opustit. Buňka používá různé typy transportních mechanismů zahrnujících biologické membrány:
Odpovídá tomu, co se nazývá jednoduchá difúze: bez spotřeby energie. Není zapojen žádný membránový protein. Molekuly (např .: lipofilní a v tucích rozpustné hormony) jsou přijímány v lipidové dvojvrstvě, poté difundují a procházejí zpět na druhou stranu membrány. Provádí se podle koncentračního gradientu (od nejvíce koncentrovaného média po nejméně koncentrovaný). Částice, které difundují plazmatickou membránou jako jediná difúze, jsou nepolární molekuly rozpustné v tucích (nebo hydrofobní) a malé, nenabité polární molekuly (jako je voda, močovina atd.). Tento typ dopravy proto nezahrnuje jevy nasycení.
Říká se tomu usnadněná difúze: pasivní transport, žádná energie s permeacemi: vyžaduje transmembránový glykoprotein : pasivní transportér. Ionový kanál: komplex proteinů. Tento transport probíhá v obou směrech podle elektrického potenciálu vytvořeného přes membránu nabitými molekulami. Při usnadněné difúzi se molekuly nerozpouštějí ve dvojvrstvě, jsou o ně postarány proteiny: pomáhá chránit malé molekuly před jakýmkoli kontaktem s hydrofobním jádrem. Usnadněná difúze umožňuje, aby polární molekuly (cukry, aminokyseliny, ionty atd.) Nabité procházely touto plazmatickou membránou. Příklad usnadněného systému: v případě glukózy se permeáza bude střídat mezi dvěma možnými konformacemi: vazebné místo glukózy je otočené směrem ven, což způsobí, že transportér přepne tlačením vazebného místa směrem dovnitř buňky a uvolní vše glukózu. Tato usnadněná difúze proto vytvoří kontinuální tok glukózy, protože extracelulární médium je koncentrovanější než intracelulární médium. Tato glukóza rychle mizí, protože se rychle metabolizuje. Intracentrace se tedy nezvyšuje a dochází k trvalému příchodu glukózy do buňky.
Další příklad: Iontové kanály závisí na koncentraci a náboji iontů: jsou založeny na různých vlastnostech.
K dispozici jsou dva typy kanálů, v závislosti na druhu otevírání, ligand závislých iontových kanálů , navázání ligandu na kanál (A neurotransmiteru , například působící na extracelulárním médiu, nebo ATP, atd, působící na intracelulární prostředí). Činnost kanálů je řízena membránovým potenciálem a jeho variacemi. Existují různé typy kanálů, které jsou potenciálně závislé: Na +, K +, Cl- atd. Tento membránový potenciál je definován rovnicí, která zahrnuje náboj iontů. Membránový potenciál je fixován všemi ionty membrány.
V chobotnici je v klidu tento axon propustnější pro K + a Na + než pro ostatní, když je nervový impuls, membrána je depolarizována. To je způsobeno velmi rychlým otevíráním a zavíráním iontových kanálů Na + a K +. Tato postupná depolarizace oblastí plazmatických membrán umožňuje rychlý přenos po celém axonu.
Nelipidové hormony jsou transportovány stěnou membránovým relé ( specifický receptor ).
Mají dvě vlastnosti: doprava je spojena s mechanismem, který bude vyrábět energii. Transport funguje proti koncentračnímu gradientu. Může dojít ke spotřebě ATP, v tomto případě se permeáza nazývá: Pump Na, K / ATPase, skutečné čerpadlo. Jejich úlohou je udržovat iontový gradient přes plazmatickou membránu. 3 Na + pro dva ionty K +: ionty Na + se začnou vázat na místa s vysokou afinitou: fosforylace ATP, která modifikuje pumpu (změna konformace), současně se ionty K + připojují k místům přístupným k povrchu buňky a generují hydrolýzou fosfátových skupin navázaných na membránu, což vede ke změně konformace, jsou zóny afinit méně důležité: uvolňování K + v cytoplazmě. Toto čerpadlo má pro buňku několik základních funkcí: upravuje osmotický tlak a objem článku.
Druhý typ aktivního transportu také spojený s ATPázou: transportér ABC. Skládá se ze dvou protomerů. Každá z nich má šest transmembránových domén. Tyto transportéry, které se nacházejí v normálních nebo rakovinných buňkách, se také nazývají PGT. V jaterních buňkách umožňují eliminovat toxické látky, v rakovinných buňkách tyto transportéry umožňují odmítnout určité typy protinádorových léků (umožňuje rakovinné buňce odolat léčbě: chemorezistenci).
Pokud se oba transporty pohybují stejným směrem, mluvíme o symportu . Naopak, pokud transport probíhá v opačných směrech, mluvíme o antiportu .
Příklad: glukóza a Na +, kde absorpce glukózy probíhá na transportéru nesoucím současně dva ionty Na + a molekulu glukózy. Tok iontů Na + poskytuje energii potřebnou pro buňku k importu glukózy z potravy. K + ionty jsou importovány Na + . Tento Na + (pasivní) a H + (aktivní) výměník způsobuje cytosolické pH.
Následující transporty jsou kvalifikovány jako cytotické transporty, nejsou tedy aktivní ani pasivní. Tyto transporty jsou možné pouze membránovými pohyby, ve skutečnosti se jedná o transport prováděný membránovými vezikuly.