Archea \ aʁ.ʃe \ nebo Archaea (dále jen starověké řecké ἀρχαῖος , „originál, primitivní“), dříve známý jako Archaea jsou mikroorganismy buňkami prokaryotické , to znamená, živé bytosti se skládají z jedné buňky, pouze to, že neobsahuje jádro nebo organely , jako bakterie . Často podobný ve vzhledu k druhé, archea byly dlouho považovány za zvláštní extremofilní bakterie , dokud fylogenetický výzkum v prokaryotes , začala v roce 1965, byla uzavřena, s prací Carla Woese a George E. Fox. S vydáním v roce 1977 z A fylogenetický strom na základě sekvence z genů pro ribozomální RNA z organismu studovaných, ve kterém hřídel prokaryotes byly rozděleny do dvou oblastí zřetelné, že se z bakterií, a to archaea . Dnes víme, že eukaryotický strom pochází z archaea Asgård . Archaea tedy tvoří s Eukaryotou kladu, ale tvoří parafyletickou skupinu umístěnou na základně druhého.
Z hlediska jejich genetiky , biochemie a molekulární biologie jsou archaea organismy, které se od bakterií liší od eukaryot . Tyto enzymy , které provádějí replikaci DNA , na transkripci z DNA do RNA, jako je stejně jako překlad z RNA do proteinů v archaea jsou spojena s činností eukaryot, a nikoliv na bakterií, jako je přítomnost histonů v genetickém materiálu archaea přibližuje je eukaryotům a odlišuje je od bakterií. Kromě toho mají geny archea introny a jejich messengerová RNA prochází post-transkripčními modifikacemi , což je také případ eukaryot, ale ne bakterií. Na druhou stranu, některé archaey mají metabolické dráhy , které neexistují v bakteriích nebo eukaryotech, jako je methanogeneze v methanogenní archaei , zatímco archea jako celek neobsahuje syntázu mastných kyselin , na rozdíl od methanogeneze. Bakterie i eukaryota: vytvářejí velmi omezené používání mastných kyselin a jejich plazmatická membrána sestává hlavně z etherlipidů , na rozdíl od bakterií a eukaryot. Další zvláštností charakteristickou pro archea je přítomnost buněčné stěny sestávající z pseudopeptidoglykanu nebo pseudomurinu v některých z nich .
Archaea byla dlouho považována za v podstatě extremofilní organismy přítomné zejména v oceánských hydrotermálních průduchech , vulkanických horkých pramenech nebo dokonce v solných jezerech , ale od té doby byly objeveny v různých biotopech, které nejsou nutně extrémní, jako je půda , mořská voda , z bažin , na střevní flóru a ústní a dokonce i lidské pupku . Archaea se říká, že je obzvláště početná v oceánech a ty, které tvoří součást planktonu, představují jednu z nejhojnějších skupin organismů na Zemi . Archaea se také nemalou měrou podílela na cyklu uhlík a dusík . Ve skutečnosti nevíme o žádném příkladu patogenních nebo parazitických oblouků , ale často jsou vzájemné nebo komenzální . Methanogenních archaea z lidského střeva a přežvýkavců podílet se tak příznivě na trávení .
Archaea jsou obecně podobné velikosti a tvaru jako bakterie, i když některé druhy archaea vykazují neobvyklý tvar, jako je například Haloquadratum walsbyi, který má plochou čtvercovou buňku. Navzdory těmto vizuálním podobnostem s bakteriemi se archea odlišují určitými biochemickými znaky , jako je konstituce buněčné membrány . Kromě toho vykazují geny a metabolické dráhy podobné těm, které se nacházejí v eukaryotech , včetně enzymů zapojených do mechanismu replikace DNA , transkripce a translace . Archaea používá větší množství zdrojů energie než eukaryota: organickou sloučeninu, jako jsou cukry , amoniak , kovové ionty a dokonce plynný vodík jako živiny. Halobacteria použití sluneční záření jako zdroje energie, a některé druhy mohou archaea sekvestrační uhlík, avšak na rozdíl od rostlin a sinic , žádné archaea známé druhy, které jsou schopné realizovat tyto dva jevy. Archaea množit asexuálně a dělení dvojné štěpení , fragmentace nebo pučení. Na rozdíl od bakterií a eukaryot není žádný dosud identifikovaný druh archea schopný vytvářet spóry .
Archaea jsou extrémně různorodé. Někteří jsou známí svou schopností žít v extrémních podmínkách a zabírat ekologické výklenky, které zabírají často jako jediní ( pH blízké 0, teplota nad 100 ° C , například vysoká slanost), ale existuje mnoho archaea žijících ve více běžné a velmi rozmanité biotopy , jako je půda, jezera, moře nebo střeva zvířat. Přispěly by až 20% z celkové biomasy . Tito prokaryoti jsou nyní dobře známí jako hlavní součást života na Zemi, mohou hrát roli v cyklu uhlíku a cyklu dusíku . Neexistuje žádný jasně rozpoznaný příklad patogenních nebo parazitických archea , ale existují vzájemné nebo komenzální druhy . Například methanogenní archaea ze střevního traktu lidí a přežvýkavců se účastní trávení potravy. Archaea jsou také důležité v technologii, například při použití methanogenů k výrobě bioplynu nebo jejich účasti na čištění odpadních vod . Kromě toho se v biotechnologiích využívají enzymy extremofilní archy , odolné vůči vysokým teplotám a organickým rozpouštědlům .
Na začátku XX th století , prokaryotes byly považovány za jednu skupinu organismů a klasifikovány na základě jejich biochemii , jejich morfologie a metabolismu . Například mikrobiologové se pokoušeli klasifikovat mikroorganismy na základě jejich struktur buněčných stěn , jejich tvarů a látek, které konzumují. V roce 1965 však byl navržen nový přístup, který umožňuje studovat vztahy mezi prokaryoty pomocí sekvencí genů těchto organismů. Tento přístup, známý jako fylogenetika , je dnes používanou metodou.
Archaea byly nejprve klasifikovány jako samostatná skupina od prokaryot v roce 1977 Carl Woese (profesor na University of Illinois v Urbana ve Spojených státech) a George E. Fox ve fylogenetických stromech na základě sekvencí genů 16S ribozomální RNA ( rRNA ). Tyto dvě skupiny byly původně pojmenovány eubakterie a archeobakterie a byly považovány za subkrálovství nebo království . Woese tvrdí, že tato skupina prokaryot se zásadně liší od bakterií. Abychom tento rozdíl zdůraznili a zdůraznili skutečnost, že spolu s eukaryoty tvoří tři velmi odlišné domény živých věcí, byly tyto dvě domény později přejmenovány na Archaea a Bacteria . Slovo archaea pochází ze starořeckého ἀρχαῖα , což znamená „starověké věci“. Jiní, jako je Thomas Cavalier-Smith, se domnívali, že archaea, tehdy nazývaná Archaebacteria , jsou pouze větví ( kmenem ) Unibacteria v království bakterií.
Zpočátku byly do této nové domény umístěny pouze methanogenní bakterie , původně izolované Carl Woese , a archaea byly považovány za extremofily, které existují pouze na stanovištích, jako jsou horké prameny a solná jezera : Woese objevili v roce 1979 hyperhalofily (rod Halobacterium ), potom termoacidofily ( Thermoplasma acidophilum , Sulfolobus acidocaldarius ), Karl Stetter izoloval v roce 1981 anaerobní hyperthermophilic archaea , Pyrococcus furiosus . Na konci XX th století , mikrobiologové si uvědomil, že archea jsou skutečně velká a různorodá skupina organismů, které jsou rozšířené v přírodě a které jsou běžné v různých stanovišť, jako jsou půdy a oceánů. Toto nové ocenění významu a všudypřítomnosti archea bylo umožněno polymerázovou řetězovou reakcí k detekci prokaryot ve vzorcích vody nebo půdy z jejich nukleových kyselin. To umožňuje detekci a identifikaci organismů, které nelze kultivovat v laboratoři nebo jejichž kultivace je obtížná.
Tyto organismy jsou již dlouho seskupeny pod obecným pojmem „ prokaryoty “ s bakteriemi . Aby je mohli odlišit, vyvinuli mikrobiologové systém srovnání a klasifikace založený na malých rozdílech viditelných pod mikroskopem a také na fyziologických rozdílech (například schopnost vyvíjet se v určitém prostředí).
Jakmile šlo o objasnění genealogických vztahů mezi různými prokaryoty, biologové museli čelit faktům: nutriční a fenotypové rozdíly by neumožnily správnou klasifikaci různých organismů. Během sedmdesátých let si biologové uvědomili nenahraditelnou existenci informací v samém srdci buněk živých bytostí, což umožnilo určit fylogenezi , DNA. Gen identifikován v buňce je varianta genu, která existovala před mnoha a mnoha lety. Porovnání genů mezi geny mezi dvěma organismy proto umožňuje měřit čas, který uplynul od odchylky od společného předka.
Carl Woese si uvědomil, že ribozomální RNA (nebo rRNA, jedna z molekul obsažených v buňce) organismů, které studoval, umožňoval demonstrovat existenci dvou jasně oddělených skupin: bakterií a archebakterií. Konkrétně se archaea rRNA ve skutečnosti liší od bakteriálních rRNA stejně jako od eukaryot. Woese dospěl k závěru, že již není nutné pouze rozdělit živý svět na dvě velké skupiny podle přítomnosti či nepřítomnosti jádra, ale spíše na tři primitivní domény : bakterie, archea a eukaryota.
Četné studie potvrzují monofyletický charakter skupiny skládající se z archaeí a eukaryot (nikoli však samotných archaeí). Tyto mikroorganismy mají podobnou formu jako bakterie, ale z molekulárního hlediska, zatímco některé jejich vlastnosti je přibližují bakteriím, jiné se více podobají eukaryotům. Proto není možné prezentovat archea jako předky bakterií.
Klasifikace archea a prokaryot obecně se rychle vyvíjí a je spornou oblastí. Na základě samotných metabolických kritérií byly archeay rozděleny do čtyř hlavních skupin podle toho, zda jsou methanogenní , halofilní , termofilní nebo sulfon-závislé.
Cílem současných klasifikačních systémů je uspořádat archea do skupin organismů, které sdílejí společné strukturální vlastnosti a předky. Tyto klasifikace spoléhají na použití sekvence z genů pro ribozomální RNA odhalit vztahů mezi organismy (molekulární fylogenetiky). Nejkultivovatelnější archaea jsou členy dvou hlavních větví : Euryarchaeota a Crenarchaeota . Prozatím byly vytvořeny další skupiny. Například vlastní druh Nanoarchaeum equitans , který byl objeven v roce 2003, byl zařazen do nového kmene: Nanoarchaeota . Byl také navržen nový kmen Korarchaeota ; obsahuje malou skupinu neobvyklých teplomilných druhů, které sdílejí vlastnosti dvou hlavních kmenů, ale které více souvisí s Crenarchaeota . Nedávno odhalené jiné archaické druhy, jako jsou archaické kyselé acidofilní nanoorganismy v Richmondově dole (ARMAN), které byly objeveny v roce 2006, jsou jen vzdáleně příbuzné jiným dříve známým skupinám. Superkmen TACK byl navržen v roce 2011, aby seskupil Thaumarchaeota , Aigarchaeota , Crenarchaeota a Korarchaeota .
Loki archea , identifikovaná v roce 2015 genomem kvalifikovaným jako Candidatus v bakteriální nomenklatuře , by patřila z fylogenetického hlediska do větve nejblíže k eukaryotům . Nové linie archea, související s Loki , byly identifikovány ve vodních sedimentech metagenomickou analýzou . Archaea Odin , Thor a Heimdall , by vytvořili společně s Lokim , supervětví Candidatus „Asgard“, navrženým v roce 2017 po jménu království bohů severské mytologie . Další studie NCBI naznačuje, že archaea Asgård a Eukaryotes tvoří monofyletický clade s názvem Eukaryomorpha .
Podle LPSN:
a navrhl
Podle Tom A. Williams a kol. , 2017 a Castelle & Banfield, 2018 (DPANN):
Neomura |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Ačkoli známé fosílie prokaryotických buněk byly datovány téměř před 3,5 miliardami let, většina prokaryot nemá výrazné morfologie a tvary fosilií nelze použít k jejich identifikaci jako archea. Na druhou stranu, chemické fosílie, ve formě lipidů charakteristických pro archea, poskytují více informací, protože tyto sloučeniny neexistují v jiných skupinách organismů. Některé publikace naznačují, že fosilní lipidy z prokaryot nebo eukaryot byly přítomny v břidlicích z doby před 2,7 miliardami let. Od té doby jsou však tyto údaje zpochybňovány. Tyto lipidy byly také detekovány v horninách pocházejících z prekambria . Nejstarší známé stopy těchto isoprenických lipidů pocházejí z hornin formace Isua v západním Grónsku , které zahrnují sedimenty vytvořené před 3,8 miliardami let a které jsou nejstarší na Zemi.
Experimentální zkamenění začal ze zásady, že první fosilie (> 3 Ga ) byly vytvořeny silicifikací, to znamená, že přes srážení oxidu křemičitého na buněčných struktur). Jsme zkamenělé v laboratorních různých kmenů Oblouky ( Methanocaldococcus jannaschii (en) a Pyrococcus abyssi ) a bakterií ( Chloroflexus aurantiacus (en) a Geobacillus (en) sp.) Za blízkou mikroorganismů (teplomilných, anaerobních a autotrofních.), Který kolonizoval primitivní Země (a blízká organismům, které by mohly žít na planetě Mars ). Jejich pozorování elektronovou mikroskopií (SEM, TEM, Cryo-SEM) poskytlo užitečné morfologické indikace pro umístění pravých starověkých fosilií (nezaměňovat s prebiotickými strukturami, jako jsou submikrometrické koule, tubuly a vláknité nebo zjevně vláknité prvky. Možná z jednoduchého organická chemie); totéž pro chemické analýzy (GC, GC-MS, HPLC) poskytly údaje o degradaci / konzervaci organických látek během tohoto procesu fosilizace pomocí silicifikace. Tato práce potvrdily, že určité mikroorganismy, které nejsou samy silicify: tedy archea M. jannaschii rychle lyžované zatímco P. abyssi, Geobacillus sp. a C. aurantiacus silicifikované, ale s intenzitou specifickou pro každý druh. Některé z těchto mikroorganismů během silicifikace se tam snaží přežít produkcí EPS Nebo prostřednictvím odpuzujícího mechanismu oxidu křemičitého. Fosílie, které již byly objeveny, proto nemusí nutně odpovídat druhům skutečně přítomným v té době (ani jejich počtu nebo dominanci).
Woese navrhuje, aby každá bakterie, archea a eukaryota představovaly samostatnou linii, která by se lišila od rodové kolonie organismů. Jiní biologové, jako je Gupta nebo Cavalier-Smith, však tvrdí, že archea a eukaryota pocházejí ze skupiny bakterií. Je možné, že posledním společným předkem bakterií a archea byl teplomilný organismus, což zvyšuje možnost, že se život objevil za podmínek vysokých teplot. Tato hypotéza však není schválena celou vědeckou komunitou. Na druhou stranu, protože archaea a bakterie nejsou navzájem více příbuzné než s eukaryotickými buňkami, vede to k argumentu, že termín prokaryot nemá skutečný evoluční význam a měl by být zcela odmítnut.
Vztah mezi archaea a eukaryoty zůstává důležitou otázkou. Kromě podobností ve struktuře buněk a biochemických mechanismů, které jsou diskutovány níže, mnoho fylogenetických stromů seskupuje archea a eukaryota dohromady. Některé z časných analýz dokonce naznačují, že vztah mezi eukaryoty a archeami kmene Euryarchaeota je bližší než vztah mezi kmeny Euryarchaeota a Crenarchaeota . Nyní se však považuje za pravděpodobnější, že se předchůdce eukaryotů brzy lišil od společného předka s archaeou. Objev genů z archea v genomu určitých bakterií, jako je Thermotoga maritima , činí vztahy mezi organismy ještě obtížnější určit, protože došlo k horizontálnímu přenosu genů . Archeanské geny v eukaryotických genomech by také mohly pocházet z horizontálního přenosu.
Zcela odlišnou teorií, která není založena na společných axiomech předků společné linie a diferenciace stromů, je endosymbiotická teorie . Podle toho se eukaryota vyvinula z fúze mezi bakteriemi a archeami, sama o sobě fúzí vyplývající z vývoje symbiotického vztahu . Tato teorie je dnes široce přijímána kvůli řadě známých faktů, které ji podporují. V archaea, nejbližší skupina eukaryot je superphylum z archaea do Asgardu ( Asgardarchaeota ). Jejich genom kóduje řadu proteinů identických nebo podobných proteinům, o nichž se předpokládá, že jsou specifické pro eukaryoty, zejména aktin, který tvoří cytoskelet . Tyto mitochondrie pocházejí z jejich strany endosymbiotického na rhodobactérie (en) (AN alfa Proteobacteria ).
Archaea mají obvykle jeden kruhový chromozom . Největší Archean genom sekvenován k dnešnímu dni je to Methanosarcina acetivorans s 5,751,492 párů bází, zatímco genom nanoarchaeum equitans nejmenší sekvenovány k dnešnímu dni Je desetina této velikosti s pouhými 490.885 párů bází . Odhaduje se, že genom Nanoarchaeum equitans obsahuje 537 genů kódujících proteiny . Extrachromozomální prvky, nazývané plazmidy, jsou také přítomny v archaeách. Tyto plazmidy mohou být přenášeny mezi buňkami fyzickým kontaktem v procesu, který může být podobný bakteriální konjugaci .
K reprodukci archea dochází asexuálně binárním dělením, vícenásobným štěpením nebo fragmentací. Meiózy nedochází, všichni potomci mají stejný genetický materiál. Po replikaci DNA se chromozomy oddělí a buňka se rozdělí. Podrobnosti o buněčném cyklu archea byly předmětem několika studií rodu Sulfolobus . Tento cyklus obsahuje znaky podobné eukaryotickým i bakteriálním systémům. V závislosti na druhu archea se chromozomy replikují z jednoho nebo více výchozích bodů ( počátky replikace ) pomocí DNA polymeráz, které se podobají ekvivalentním enzymům eukaryot. Avšak proteiny buněčného dělení, jako je vláknitý teplotně citlivý mutantní Z ( FtsZ) protein , který tvoří smršťovací kruh kolem buňky, a rodící se septum komponenty v srdci buňky, jsou podobné jejich bakteriálním ekvivalentům.
Pokud jsou v bakteriích a eukaryotech spory , nebyly nikdy prokázány ve všech známých archaeách. Některé druhy haloarchaea mohou podstoupit fenotypové změny a růst s různými typy buněk, včetně silných stěn. Struktury, které jsou odolné vůči osmotickému šoku (ne), umožňují archaeám přežít ve vodě s nízkými koncentracemi solí, ale nejedná se o reprodukční struktury a mohou pomáhat při rozptylování na nová stanoviště.
Archaea jsou velmi rozmanité, a to jak morfologicky, tak fyziologicky. Jsou to jednobuněčné bytosti s velikostí pohybující se mezi 0,1 a 15 um , ale některé se vyvíjejí a vytvářejí vlákna nebo agregáty (vlákna až do 200 um ). Mohou být sférické ( mušle ), spirály, tyčinkovité (bacily), obdélníkové atd.
Vykazují velkou rozmanitost způsobů reprodukce binárním štěpením, pučením nebo fragmentací.
Z hlediska výživy jsou rozděleny do mnoha skupin, od chemilithoautotrofů (které získávají energii z chemických přechodů nebiologického původu) až po organotrofy .
Z fyziologického hlediska mohou být aerobní , fakultativně anaerobní nebo přísně anaerobní.
Archaea existují na široké škále stanovišť a jsou důležitou součástí ekosystémů planety. Mohou přispívat až 20% mikrobiálních buněk v oceánech. Mnoho archaea je extremophiles a extrémní prostředí bylo původně považováno za jejich ekologický výklenek . Některé archaea skutečně žijí při vysokých teplotách, často nad 100 ° C , které se setkávají v gejzírech , černých kuřácích a ropných vrtech. Jiné se nacházejí ve velmi chladných stanovištích a jiné ve velmi slaných, kyselých nebo zásaditých vodách. Jiné druhy Archaea jsou však mezofilní a rostou v mnohem mírnějších podmínkách, v bažinách , odpadních vodách , oceánech a půdách .
Extremophilic archaea jsou členy čtyř hlavních fyziologických skupin. Jedná se o halofily , termofily , alkalofily a acidofily . Tyto skupiny nemají žádnou souvislost s jejich větví ve fylogenetické klasifikaci. Jsou nicméně užitečným výchozím bodem pro klasifikaci.
Halofilové, například rod Halobacterium , žijí ve slaném prostředí, jako jsou slaná jezera ( Velké solné jezero v Utahu), mořské pobřeží, slané bažiny, Mrtvé moře , s koncentrací soli až 25%. Členové řádu o halobacteriales ( Haloferax , Halobacterium , halococcus , Halorubrum , Natrinema , natronococcus ...) jsou příklady sůl-tolerantní archea. Často mají červenou až žlutou pigmentaci způsobenou karotenoidy a jsou zodpovědné za zbarvení některých jezer (například jezero Magadi v Keni). Termofilům se nejlépe daří při teplotách nad 45 ° C , na místech, jako jsou horké prameny; hypertermofilní archaea jsou definovány jako ty, které se daří nejlépe při teplotě nad 80 ° C . Pyrococcus , methanopyrus , Thermococcus , Sulfolobus , Pyrodictium jsou příklady hypertermofilní archaeí. Pyrobaculum pochází z hlubokých zásobníků horkého oleje. Pyrolobus fumarii je schopen vynásobením až 113 ° C . Nedávná studie ukázala, že kmen 116 z methanopyrus kandleri roste až 122 ° C , což je nejvyšší zaznamenaná teplota, při které se tělo je stále schopen růst. Jiné archea mohou růst za velmi kyselých nebo zásaditých podmínek. Například, jeden z více extrémní acidofilních archaea je Picrophilus torridus , který roste při pH 0, což odpovídá 1,2 molu z kyseliny sírové .
Novější studie ukázaly, že archaea existují nejen v mezofilním a termofilním prostředí, ale také při nízkých teplotách, někdy ve velkém množství. Archaea jsou tedy běžné v chladných oceánských prostředích, jako jsou polární moře. Archaea jsou ve skutečnosti přítomny ve velkém počtu ve všech oceánech světa v komunitě planktonu (jako součást pikoplanktonu ). Ačkoli tyto archaey mohou představovat až 40% mikrobiální biomasy, téměř žádný z těchto druhů nebyl izolován a studován v čisté kultuře . Naše chápání role archaeí v oceánské ekologii je proto rudimentární, takže jejich vliv na globální biogeochemické cykly zůstává do značné míry neprozkoumaný. Některé mořské Crenarchaeota jsou schopné nitrifikace , což naznačuje, že tyto organismy hrají důležitou roli v oceánském cyklu dusíku , i když mohou využívat i jiné zdroje energie. Velké množství archaeí je také přítomno v sedimentech, které pokrývají mořské dno a představovaly by většinu živých buněk v hloubkách více než jeden metr v těchto sedimentech. Methanogenních archaea (produkující metan) z močálů jsou zodpovědné za plynu z močálů (Poitevin například). Mnoho methanogenních archea je přítomno v zažívacím traktu přežvýkavců ( Methanomicrobium , Methanosarcina ), termitů nebo lidí . Studie o pupkové fauně (mikroorganismy žijící v lidském pupku) prokázaly přítomnost archea na tomto místě.
Dodnes neexistují žádné jasné důkazy o tom, že existují patogenní archeai , i když byly navrženy vztahy mezi přítomností methanogenní archaey a periodontálním onemocněním .
Přestože dnes nelze v laboratoři pěstovat velké množství archaeí, lze mnoho druhů kultivovat pomocí vhodných kultivačních médií a co možná nejlepší reprodukcí podmínek jejich přirozeného prostředí. Účinky archaeí přítomných v lidském pupku ještě nebyly studovány.
Archaea jsou podobné bakteriím v mnoha aspektech buněčné struktury a metabolismu . Mechanismy a proteiny zapojené do procesů replikace , transkripce a translace však vykazují znaky podobné těm, které se vyskytují u eukaryot . Zvláštnosti archea ve srovnání s dalšími dvěma doménami živých věcí (bakterie a eukaryota) jsou následující: