Genetické znečištění

Výraz „ genetické znečištění  “ (nebo taxonomické znečištění ) označuje fenomén zavádění (dobrovolného nebo náhodného) genů modifikovaných nebo cizích pro určitý druh nebo odrůdu v ​​jiné odrůdě nebo v divoké populaci prostřednictvím vertikálního přenosu nebo horizontálního přenosu . Může se týkat všech druhů ( fauna , flóra , houby , mikroby atd.).

V této souvislosti hovoříme také o „náhodné přítomnosti“ a „toku genů“ z kultivarů do životního prostředí nebo k jiným kultivovaným druhům.

Nové nástroje molekulární biologie umožňují lépe detekovat a měřit genetické znečištění sledováním genetických markerů . Tyto modely by měly lépe porozumět rizikům.

Důsledky

Genetické znečištění může druh ovlivnit na úrovni jeho metapopulace nebo subpopulací, možná až do jeho zmizení nebo snížení jeho adaptivních schopností.

Jeho účinky (včetně rizika nesprávného přizpůsobení nebo invazivity , někdy velmi obtížně předvídatelné) se mohou objevit jen velmi pomalu a zákeřně, když se zavedený gen šíří pomalu v populaci a poté, co jej kontextuální faktor alespoň zvýhodní. Dočasně, na úkor gen, který nahrazuje. Nebo se zavedený gen může rychle stát dominantním v případě zvířat nahrazujících ostatní ( cochonglier ), nebo v případě zavádění rostlin nebo stromů, které snadno hybridizují s místními druhy masivně zavlečenými do polí a lesů (prostřednictvím tohoto srovnání vidíme jak mocná kobylka černá nebo pozdní třešeň ( Prunus serotina Ehrh) po jejich zavedení snadno zaujímaly rostoucí místo v lesním ekosystému, nebo jak borovice Aleppo zavedená ve Francii nakonec zemřela kvůli mrazu v roce 1985, proti kterému nebyli geneticky vyzbrojeni, zatímco tento studený rekord byl pouze „desetiletého“ typu ). Hybridy jsou obecně mnohem méně snadno rozlišitelné, což ztěžuje hodnocení studia ekologických účinků genetického znečištění, zejména proto, že může také „později ztěžovat nebo znemožnit studium historie. ( Fylogeografie ), adaptace a vývoj populací příjemců. . Pro evoluční biology to znamená zničení jejich studijního objektu, “ uvedl A. Dubois v roce 2008.

Některé úvodní kampaně posílají veřejnosti optimistický, ale nerealistický signál (to znamená, že ničení životního prostředí způsobené lidskou činností by bylo za nízkou cenu reverzibilní). Proto se zejména vzácné druhy stromů nebo jiných rostlin běžně vyskytují v mnoha zemích prostřednictvím veřejných zahrad, botanických zahrad, soukromých zahrad nebo lesních plantáží. Poté se často ukázalo, že se chovají s jinými blízce příbuznými druhy, a staly se tak zdrojem genetického znečištění.

Dějiny

Tato představa je relativně nová.

Ve druhé části XIX th  století, Mendelovy zákony popsat hlavní zásady dědičnosti . Dávají přírodovědcům, ale také chovatelům a chovatelům pochopit, že směrované křížení a hybridizace umožňují vybrat určité vlastnosti jednotlivců v rámci druhu. Chovatelé poté vytvářejí tisíce nových linií a odrůd, aniž by se obávali možných nepříznivých účinků šíření postav, které si vybrali.
Asi o sto let později (začátek 50. let ) objasnil objev DNA a poté mitochondriální DNA příslušné biomolekulární mechanismy.
Poté genetici, lékaři a ekologové potvrdili význam genetické rozmanitosti, zejména pro „adaptaci jedinců a druhů na změny v jejich prostředí“ a pro ekologickou odolnost . Genetici a ekologové postupně potvrzují zranitelnost určitých genetických dědičných linií, druhů, druhů symbiontů a živých komunit a živých jako celku.

Současně byly dominantní formy zemědělství, lesnictví a chovu zvířat stále intenzivnější, což způsobilo značné ztráty divoké genetické rozmanitosti. Umělé hybridizace a lidské zavádění druhů a genů z jedné oblasti do druhé, z jedné země do druhé (dokonce z jednoho druhu do druhého s vynálezem transgeneze ) byly vždy četnější a rychlejší.

Otázky genetické homogenizaci a genetické znečištění pak staly předmětem studia nebo dokonce obavy v oblastech, jako je populační biologie a populační genetiky , a pro ty, kdo studovat problematiku z autochthony nebo přirozenosti. . Genetické znečištění je jedním z faktorů ztráty přirozenosti a úletu zemědělských, lesnických, hospodářských zvířat, lovů a rybolovných systémů (ve vztahu k cílům dobrého ekologického stavu obnovy, ochrany a řízení biologické rozmanitosti podporovaným evropskými směrnicemi a mezinárodními summity) .
Zatímco antibiotika a pesticidy ztrácejí účinnost a objevují se nebo objevují se nemoci, genetické znečištění je také zajímavé pro epidemiology a ekoepidemiology .
V jiné oblasti je to zajímavé pro ty, kteří se zabývají ekologickým inženýrstvím nebo pro ty, kteří pracují na programech ochrany nebo znovuzavedení ohrožených druhů;

Genetické znečištění je vyvoláváno hlavně „křížením“ ( introgrese , hybridizace atd.) Divokých populací s exotickými nebo domestikovanými liniemi. Mohou být vytvořeny člověkem nebo jimi neúmyslně usnadněny. Ačkoli se osvědčené kodexy osvědčených postupů pro zavádění mořských organismů nebo suchozemských druhů s hraničními kontrolami staly přísnějšími (kde je to relativně snadné, tj. Na ostrovech), a často spíše ze zdravotních důvodů než genetickým dědictvím (například ve Velké Británii nebo Austrálii) ), pěstované druhy (včetně stromů) jsou předmětem stále rozsáhlejších selekcí a manipulací. Tyto globální hospodářské a obchodní přispívá k urychlení procesu genetické znečištění.

Zatímco GMO a zavádění exotických druhů (například v lesích z důvodu přizpůsobení se změně klimatu nebo pěstování druhů zajímavých pro průmysl) vyvolávají vážné obavy z rizik genetického znečištění, objevuje se myšlenka kontrolovaného riziko ( terminátorový gen pro GMO , odůvodněná repopulace (u ryb) nebo dokonce koncept „odůvodněného přenosu u introdukovaných druhů“ (TREC) v lese.

Druhy genetického znečištění

Povaha a rozsah jevů genetického znečištění se liší podle dotyčných druhů a podmínek prostředí, například:

• V odvětví rybolovu ; vznikají problémy genetické homogenizace a zavádění genomů nebo prvků genomů více či méně exotických a / nebo nevhodných pro divoký život. Dva hlavní zdroje šíření těchto genů v životním prostředí jsou opětovné zarybňování , jakož i farmy s únikem ryb, zejména farmy s lososy v klecích, z nichž mohou farmové ryby, které unikly do volné přírody, procházet divokými kmeny.
• Ve včelařském sektoru nastává stejný problém s chronickým (a možná již někdy velmi starým) zaváděním nelokálních nebo dokonce upřímně exotických kmenů včel a častými převody královen z jedné země do druhé. Z chovu, aby se zlepšila produktivita včelí úly, na úkor přirozené genetické rozmanitosti a adaptace přirozeným výběrem včely na její prostředí.
• Chovatelé mlžů jsou ovlivněni výběrem a představením. Vážné problémy jsou určeny pro volně žijící ústřice (ústřice, jehož reliktní populace se stále vyvíjejí a diferencují podél evropského pobřeží, ale s introgression spojené s mnoha převody provedené v průběhu XX -tého  století a soutěžit o ‚prostoru kolonizována ústřic zemědělci, který způsobuje divokou populaci pokles počtu dostupných efektivních podhoubníků tak nízkých, že to pravděpodobně přispívá ke zhoršení příbuzenské plemenitby a / nebo možnosti nových introgresí exotických genů ve volně žijících populacích, na úkor pravděpodobných potřeb divokých a diverzifikovaných genů, které budou vyvolány globální změny, které se zřejmě zrychlují ( stoupající moře , okyselování oceánů , oteplování , objevující se nemoci atd.), které ovlivní jak divoké populace O. edulis, tak mnoho chovatelů kultivovalo a šířilo exotické linie zavedením i Nové mikroby a parazity, které se šíří o to lépe, když naleznou menší odolnost v důsledku ztráty variability a genetické rozmanitosti u divokých i kultivovaných populací.
  U slávek byly pozorovány určité introgrese alel edulis u populací M. galloprovincialis ve Středomoří, které neodpovídají současným populačním oblastem, což naznačuje, že došlo k starodávným pohybům populace (migrace prostřednictvím trupů lodí? Nebo související s předchozími ledovcovými událostmi?). V tomto typu případů je introgrese apriorně adaptivní, což je vysvětleno genem hrajícím důležitou roli v imunitě (kódující antimikrobiální peptid, Mytilin B).
• Na poli lovu , ve Francii a v Evropě, vyvstávají podobné problémy se zaváděním (každoročně po několik desetiletí) milionů ptáků ( kachny , bažanty , koroptve hlavně z farem) do volné přírody pro rekreační lov . Ukázalo se, že tato „  repopulační “ populace nebo zaměřená na „  podporu “ oslabených populací her je „důležitou cestou genetické homogenizace“ . Ztráta genetické rozmanitosti však přispívá k narušení biologické rozmanitosti a ke snížení schopnosti adaptace druhů na nemoci a změny v jejich prostředí. „Znovuzískání zvěře“ se často vyrábí z vajec vylíhnutých v inkubátorech. Tato vejce pocházejí ze samotných linií od malého počtu rodičů. Kromě toho zvíře zavedené do přirozeného prostředí mělo během svého růstu užitek z umělé stravy a bylo chováno veterinárním ošetřením. Udržován daleko od svých predátorů, proto neprošel přirozeným výběrem, a je proto zaváděn do přírody s možnými genetickými vadami.
  - Koroptev červená Alectoris rufa ( Phasianidae ) pocházející z jihozápadní Evropy je tedy lovitelná a ve Francii je klasifikována jako sedavá hra. Je velmi „poptáván“ francouzskými lovci (a dalšími zeměmi). Přes kvóty a kratší lovecká období a od roku 1986 „plány řízení lovu“ schválené z podnětu GICs, tento pták zůstává v úpadku (nebo již lokálně zmizel) z velké části svého přirozeného areálu rozšíření  ; Ve Francii ONCFS „od 20. let 20. století (…) pozoroval geografický pokles druhu současně s neustálým poklesem počtu v odděleních, kde byl nejhojnější. Koroptev červená je ohrožena (méně než 1 pár / 100 hektarů ) v 99 zemědělských oblastech na třetině její rozlohy; všude jinde populace klesá. Průměrná sklizeň byla 11,5 koroptve / km² v roce 1974 - 1980 , sotva třetina sklizně v desetiletí 1960 - 1970 . Populace červených koroptví se dnes ve Francii odhaduje na 300 000 hnízdících párů na jaře “ oproti několika milionům dříve. Ačkoli je ONPFS považován za „zranitelný druh“, je tento koroptev nadále intenzivně loven (1 166 000 koroptví zabitých ve Francii během lovecké sezóny 1983–84) a 1 732 000 o čtyři roky později (sezóna 1998–1999). Aby byla uspokojena poptávka lovců, byly její přirozené populace po několik desetiletí neustále „  doplňovány  “ z „komerčních zásob exemplářů chovaných v zajetí“ . Ve Francii a v mnoha zemích je povolen jeho chov a vypouštění do volné přírody (chov podléhá administrativnímu povolení). Úniky jsou vždy častější a ovlivňují stále rozsáhlejší území, „dokonce i v zónách, kde přirozeně neexistuje“ . V roce 1984 tak byly vypuštěny koroptve ve 37 odděleních (vše v přirozeném areálu druhu), ale o 12 let později (v roce 1998) byly tyto úvody provedeny v 73 odděleních (dvakrát tolik). V roce 1975 bylo vypuštěno 400 000 červených koroptve, proti dvojnásobku (800 000 ročně) o deset let později a 2,5 milionu v roce 1996 .
  Chovatelé navíc po několik desetiletí prováděli hybridizace (dobrovolně) s koroptev chukar ( Alectoris chukar původem z Řecka , Kypru , Středního východu a východní Asie . Část těchto operací je dobře zdokumentována a datována lovem, vědeckými nebo správní literatura, jejíž studie naznačuje, že tyto hybridy byly v Evropě široce distribuovány.
  Podle ONCFS „se zdá zřejmé, že vzorky více odrážejí hojnost úniků než„ stav divokých populací “ , což ztěžuje studovat jeho skutečnou populační dynamiku . Aby zjistili možné genetické znečištění v evropském měřítku, loví biologové a manažeři použili molekulární biologii k izolaci a popisu několika haplotypů současného genomu „červené koroptve“ v koroptvích z Bretaně na Krétu přes Španělsko a Itálii . připraven na haplotypy červených koroptví zabitých v letech 1856 až 1934 a konzervovaných ( nacpaných ) v muzeích (haplotyp je skupina genů spojených dohromady a umístěných na stejném chromozomu; každý haplotyp se normálně přenáší na potomky beze změny během sexuální reprodukce ). Srovnání ukázalo, že za několik desetiletí bylo genetické dědictví divokých koroptví výrazně „znečištěno“ (v prostoru a čase). Mitochondriální haplotyp DNA tohoto druhu prošlo generalizovanou introgresi genů z chukar Partridge (pouze pro moderní době, která odpovídá „doplňování“ operace , ale v celé řadě druhu, kde se vyskytuje. Je to jen na Korsice, že mitochondriální DNA červená koroptev se zdála málo introgresivní koroptví koroptve, ale „  náhodná amplifikace polymorfní DNA  “ (na rozdíl od mikrosatelitních markerů ) ukázala, že DNA tohoto druhu již obsahovala geny také z chukarských hybridů.
  Autoři této studie naznačují že chovatelé by měli všichni používat „  molekulární čárové kódy  “ (rychlé a levné) ke genetické charakterizaci svých chovných ptáků. aby se snížil jejich příspěvek ke genetickému znečištění druhu. Rovněž doporučují zákaz (který musí být účinný) pro veškerý dovoz exotické „herní“ druhy a / nebo h ybrides.
  - Stejný jev byl pozorován v roce 2007 u jiného druhu koroptve ( Alectoris graeca ), který je rovněž obětí genetického znečištění způsobeného hybridizací s koroptev chukar.
• Ve světě bakteriologie se tento pojem používá zejména pro studium rizik přenosů (horizontálních nebo vertikálních v bakteriích nebo prostřednictvím bakterií) nových genů z transgenního kmene (GMO) v rámci „ vědeckých studií a hodnocení , a diskuse a debata o geneticky modifikovaných organismech .
• V oblasti agrobiotechnologií je úprava genotypů domácích druhů (zvířat nebo rostlin) křížením stará, stejně jako zavádění modifikovaných genů nebo exotických poddruhů do divoké populace regionu. Transgeneze zavádí možnost přenosu genu z jednoho druhu na druhý, nebo dokonce z jednoho království do druhého, což otevírá dveře novým formám genetického znečištění.

Sázky

Jsou různé povahy:

• Biologická bezpečnost  : čím více domestikovaných druhů je klonováno, vybíráno, geneticky manipulováno a chováno za intenzivních podmínek, tím závažnější mohou být některé dopady (zdraví a populační dynamika ) jedinců, kteří náhodně unikli ze zemědělství nebo záměrně vypustili, na biologickou rozmanitost. na jedné straně a možná pro zabezpečení potravin, pokud jsou důsledky například šíření parazitů, kteří se stali rezistentními vůči většině pesticidů používaných proti nim jak na domestikovaných, tak na volně žijících druzích. Tak tomu bylo například od konce 90. let u lososových vší u amfihalinních lososovitých ( losos , pstruh obecný ).
• Existuje riziko ještě zrychleného zhoršení obecné eroze biologické rozmanitosti v důsledku menší adaptace druhu na jeho prostředí a menší ekologické odolnosti vyvolané příspěvkem cizích alel, například u včel nebo v lesnictví stromů vysazeny ve velkém měřítku a ve formě klonů a hybridů, jako je například topol nebo eukalyptus. V Evropě často pozorujeme u divokých druhů divokých kachen , divočáků , holubů a křepelek ( Coturnix coturnix ) hybridizace s domácími kongenery těchto druhů, kterými jsou domácí kachna , prase , domácí holub a japonská křepelka. . Tato zvířata domácích zvířat, která se dostávají do volně žijících populací, jsou pro potřeby lovu výsledkem marronáže nebo uvolnění známého jako „repopulace“, „střelba“ a „jaro“ . U ryb je pravděpodobné, že křížení s modifikovanými liniemi z chovu bude ovlivněno i kapra obecného a nověji lososa obecného .
  V Asii se divoký kohout ( Gallus gallus ) může množit s domácími slepicemi, a tak vidět jeho znaky upravené.
• Naopak se obáváme dalšího rizika; je to možnost pro druhové příbuzné nebo blízké transgenním druhům kultivovaným nebo chovaným na otevřených polích nebo v možném kontaktu s divokými druhy, produkovat křížením nebo přenosem genů, nové a nadměrně přizpůsobené organismy , například „super-plevel“ rezistentní vůči totálnímu likvidátoru plevele a producentu Bt insekticidu, kterého je obtížnější se zbavit a který by se mohl nakonec stát invazivním , nebo jednoduše to, že druhy, které mají integrovaný transgen, kolonizují přírodní prostředí s abnormálními dopady, pokud jde o selektivní tlak (kvůli produkci Bt například) a / nebo případně hybridizací s divokými druhy.
• Druhy zavlečené člověkem představují větší riziko, že se stanou invazivními, a proto široce rozšíří své geny, přičemž poskytují pouze nízkou genetickou rozmanitost. Mohou přispět ke genetickému znečištění křížením s divokými (nebo kultivovanými) bratranci, pokud se na území, které kolonizují, vyskytují;
• Právní otázky: patentované geny představují problémy s právní jistotou v případě „náhodné přítomnosti“ ve výrobě zemědělce nebo šlechtitele, který nezaplatil za právo nakládat s nimi. Ekologický zemědělec tak může přijít o svůj štítek a být žalován držitelem práv. Naopak, producenti transgenních genů by mohli být napadeni, protože nebyli schopni zadržet své transgeny. Problém také vyvstává z přetrvávání životaschopných semen na polích po transgenní plodině (např. Řepce);
• Organizační záležitosti pro plodiny a dobytek. Pro rostliny, budeme usilovat o prediktivní modely rozptýlení transgenu prostřednictvím pylu , alespoň u některých druhů s anemophilous oplodnění, pro které modeling je jednodušší (např řepku a kukuřici nebo řízků. První výsledky vyzvat k vytvoření a udržování izolační postupy zamýšlel omezit šíření pylů nebo rozmnoženin pod kontrolou, a to i v lesích certifikovaných semenných porostů. Tato rizika stále vyvolávají složité otázky hodnocení a preventivních opatření
• Genetické znečištění také zasahuje do ochrany přírody , zejména do ekologie obnovy, tím, že ztěžuje práci genetickým konzervatořím. Úpravou transkriptomu (výsledku genové exprese) introgresních druhů je nejčastěji příčinou ztráty adaptivních evolučních schopností druhů, které jsou jeho oběťmi. A ve vzácných případech, kdy jsou zavedené geny selektivně příznivé pro jednotlivce, kteří je nosí, existuje riziko, že několik linií vybavených těmito geny se rychle stane dominantní v populaci, což opět sníží její rozmanitost a genetickou variabilitu.

GMO

Nedávná industrializace procesu, jeho zobecnění a „komerčnější“ a „patentovanější“ povaha použitých genů (například odolnost vůči herbicidům ) změnily situaci a metody hodnocení rizika; různé zúčastněné strany, včetně odpůrců těchto technik, hovoří o „genetickém znečištění“ k popisu distribuce znaků změněných z linií laboratoří na linie divoké nebo domestikované (pěstované pod značkou ekologické zemědělství, zejména značka, která zakazuje transgenní organismy) .

Nekontrolované šíření modifikovaných genů však není cílem producentů GMO, protože některé rostlinné organismy jsou naopak určeny k tomu, aby neprodukovaly plodná semena, aby zajistily trh se zajatými semeny.

Tato difúze má tedy náhodnou povahu. Obavy odpůrců GMO spočívají v tom, že ohrožují divoké druhy, potlačují genetickou variabilitu nebo představují riziko pro zdraví.

Prostředky boje proti genetickému znečištění

Nejprve používají nástroje pro znalosti a měření genetického znečištění. Obecně jsou odvozeny z molekulární biologie .

Proto bylo ve Španělsku v roce 2001 navrženo vymýcení hybridních koroptví z umělých populací pomocí genetických analýz, což by alespoň nezhoršilo genetické znečištění skupiny domnělých nebo takzvaných „divokých“ koroptve.

Ztracené genetické dědictví nelze rekonstituovat, ale pokud přestane tok uměle zavedených genů, zdá se, že hra přirozeného výběru může v určitých případech umožnit eliminaci genů, které způsobují, že jejich nosiče nejsou vhodné pro jejich prostředí. To vyžaduje, aby samotné systémy dravec-kořist stále existovaly. (Mnoho velkých predátorů zmizelo z oblastí nejvíce zasažených genetickým znečištěním).

Poznámky a odkazy

1. Dubois, A. (2008) Pojem biotické znečištění: faunistické, floristické, genetické a kulturní znečištění . Bulletin of the Zoological Society of France, 133 (4), 357-382.
2. Luby JJ, McNicol RJ (1995) Tok genů z kultivovaných do divokých malin ve Skotsku: vývoj základny pro hodnocení rizik pro testování a nasazení transgenních kultivarů . Theor Appl Genet 90: 1133-1137
3. Chevre AM, Eber F, Baranger A, Renard M (1997) Tok genů z transgenních plodin . Nature 389: 924
4. Jourdren C, Barret P, Horvais R, Foisset N, Delourme R, RenardM (1996) Identifikace markerů RAPD spojených s hladinou kyseliny erukové loci kontrolující u řepky. Mol plemeno 2: 61–71
5. Paul EM, Capiau K, Jacobs M, Dunwell JM (1995) Studie genového šíření pomocí pylu v Nicotiana tabacum pomocí zavedených genetických markerů. J Appl Ecol 32: 875–882
6. Kareiva P, Parker IM, Pascual M (1996) Můžeme použít experimenty a modely k předpovědi invazivity geneticky upravených organismů. Ekologie 77: 1670–1675
7. Lefebvre F () Genetická rozmanitost lesních druhů, genetické znečištění , biologická rozmanitost, INISF / CNRS (autor pracuje v INRA, INRA, středomořské lesnické výzkumné jednotce)
8. Marina Barilani, Ariane Bernard-Laurent, Nadia Mucci, Cristiano Tabarroni, Salit Kark, Josè Antonio Perez Garrido, Ettore Randi, (2007) Hybridizace se zavedenými chukary (Alectoris chukar) ohrožuje integritu genofondu nativní horniny (A . graeca) a populace koroptev rudonohých (A. rufa)  ; Biological Conservation Vol 137, č. 1, červen 2007, strany 57–69 ( shrnutí )
9. Příklad pro mořské organismy ICES. (1995) Kodex ICES o zavádění a předávání námořních organizací . ICES Kodaň, Dánsko. 5 stran
10. Turner GE (ed.) (1988) Kodexy praxe a příručka postupů pro zvážení zavlečení a přenosu mořských a sladkovodních organismů . Příležitostný papír EIFAC č. 23.
11. Gennotte V & al. (2015). Studium genetické rozmanitosti a stavu populací populací barbelů a hotusů ve Valonsku. Zdokonalení šlechtitelských technik pro rozumné doplnění stavu a předávání znalostí chovatelům ryb (RVP č. 32-1109-005). University of Liege.
12. Program konference AFORCE pro zpětnou vazbu sítě ); srov. přednáška ONF s názvem Reasoned Transfer in Introduced Species (TREC) , kterou navrhl Patrice BRAHIC (2. SEKCE - Lepší výběr druhů v kontextu změny klimatu)
13. Filippo Barbanera, Oliver RW Pergams, Monica Guerrini, Giovanni Forcina, Panicos Panayides, Fernando Dini (2010); Genetické důsledky intenzivního řízení u pernatých ptáků  ; Biologická ochrana; Svazek 143, č. 5, květen 2010, strany 1259–1268 ( souhrn )
14. Goulletquer, P. & Héral, M. (1997) Trendy produkce mořských měkkýšů ve Francii: od rybolovu po akvakulturu. V CL MacKenzie, Jr. VG Burnell, Jr., A. Rosenfield a WL Hobart (eds.), Historie, současný stav a budoucnost rybolovu měkkýšů v Severní a Střední Americe a Evropě. US Department of Commerce, NOAA Technical Report. NMFS, 3: 137-164.
15. MacKenzie, CL Jr., Burnell, VG Jr., Rosenfield, A. & Hobart, WL (eds.) (1997) Historie, současný stav a budoucnost rybolovu měkkýšů v Severní a Střední Americe a Evropě. US Dept of Commerce, NOAA Technical Reports 127 (1): 234 pp; 128 (2): 217 pp; 129 (3): 240 stran NMFS, Washington DC, USA.
16. měkkýšů: přehled a nové pohledy na růst, kvalitu a odolnost vůči chorobám , akt mezinárodní konference „Bordeaux Aquaculture '94“, Bordeaux, Francie, 23. – 25. Března 1994. Eur. Akvakult. Soc. Spec. Publ. ; Č. 44. str. 54-621994-03-23 ​​( shrnutí ) (dokument PDF 0,32 MB). Viz zejména s. 9 až 11
17. Launey, S., Ledu, C., Boudry, P., Bonhomme, F. & Naciri-Craven, Y. (2002). Geografická struktura v ústřici evropské (Ostrea edulis L.), jak ji odhalil mikrosatelitní polymorfismus. The Journal of Heredity, 93 (5): 40-46.
18. ICES. (2004), Trendy významných chorob ovlivňujících kulturu ryb a měkkýšů v oblasti ICES, 1998-2002 . Zpráva o společném výzkumu, č. 265. ICES, Kodaň, Dánsko. 33 stran
19. Quillet, E., Boudry, P., a Lapegue, S. (2007). Genetická variabilita reakce na patogenní organismy: nástroj ke zlepšení zdraví chovaných měkkýšů a ryb . INRA Productions Animales, 20 (3), 239-252 (PDF, 14 stran) a shrnutí
20. Mitta, G., F. Hubert, EA Dyrynda, P. Boudry a P. Roch (2000) Mytilin B a MGD2, dva antimikrobiální peptidy mořských mušlí: genová struktura a analýza exprese . Developmental & Comparative Immunology 24: 381-393.
21. Ministerský výnos ze dne 26. 6. 1987
22. [1]
23. ONCFS (2013), Regulační opatření přijatá ve prospěch druhu , konzultována 8. 11. 2013
24. Jeremy Rifkin (1998), The Biotech Century , SCE First, B Last
25. Daniels RE, Sheail J (1999), Genetické znečištění: koncepty, obavy a transgenní plodiny  ; Monografie Britské rady pro ochranu rostlin; sborník z Genového toku a zemědělství: význam pro sympozium o transgenních plodinách, které se konalo v Keele 12., 13. a 14. dubna 1999 ( ISSN  0306-3941 )  ; (04.12.1999) 1999 n o  72, s.  65-72 ( ISBN  1-901396-72-X ) ([Inist CNRS summary])
26. Hails (2000) Geneticky modifikované rostliny - debata pokračuje. Trendy Ecol Evol 15: 14-18
27. Brown J, Brown AP (1996) Přenos genů mezi řepkou (Brasica napus L. a B. campestris L) a příbuznými druhy plevelů . Ann Appl Biol 129: 513-522
28. N Maxted, L Guarino (2006), Genetická eroze a genetické znečištění úrody divokého příbuzného  ; Genetická eroze a znečištění (viz knihy Google)
29. K Goka (1998), Vliv invazních druhů na původní druhy - přinese evropská čmelák Bombus terrestris genetické znečištění japonského domorodce  ; Býk. Biograf. Soc. Jpn
30. JM Cornuet, A Daoudi, C Chevalet (1986), Genetické znečištění a počet páření v populaci černé včely medonosné (Apis mellifera mellifera)  ; Teoretická a aplikovaná genetika; Ed: Springer
31. Potts, BM a Barbour, RC a Hingston, AB, Genetické znečištění z lesního hospodářství využívající eukalyptové druhy a hybridy, Rural Industries Research and Development Corporation, 01/114 (2001) (cit . Cit. )
32. Normandeau, E., Hutchings, J., Fraser, D., Bernatchez, L. (2009) Populačně specifické reakce genové exprese na hybridizaci mezi farmou a divokým lososem atlantickým . Evoluční aplikace 2: 489-503.
33. Donald A. Levin (1975) Systémy tlaku a rekombinace škůdců v rostlinách  ; Americký přírodovědec, sv. 109, č. 968. (červenec - srpen, 1975), str.  437-451 . Stabilní adresa URL: http://links.jstor.org/sici?sici=0003-0147%28197507%2F08%29109%3A968%3C437%3APPARSI%3E2.0.CO%3B2-U
34. Crawley MJ, Hails RS, Rees M, Kohn D, Buxton J (1993), Ekologie transgenní řepky olejky v přírodních stanovištích. Nature 363: 620–623
35. Darmency H, Lefol E, Fleury A (1998) Spontánní hybridizace mezi řepkou a divokou ředkví . Mol Ecol 7: 1467–1473
36. Gliddon C (1994) Dopad hybridů mezi geneticky modifikovanými plodinami a jejich příbuznými druhy: biologické modely a teoretické perspektivy . Mol Ecol 3: 41-44
37. Eber F, Chevre AM, Baranger A, Vallee P, Tanguy, X, Renard M (1994) Spontánní hybridizace mezi samčí sterilní řepkou a dvěma plevelem . Theor Appl Genet 88: 362-368
38. B Hoyle (1999), kanadští farmáři hledají náhradu za „genetické znečištění“ . - Nature biotechnology, ncbi.nlm.nih.gov
39. Chadoeuf R, Darmency H, Maillet, J, Renard, M (1998) Přežití pohřbených semen mezidruhových hybridů mezi řepkou, hořčicí a hořčicí . Field Crop Res 58: 197–204
40. D Pessel, J Lecomte, V Emeriau, M Krouti, A. Messean PH Gouyon (2001), Perzistence řepky olejné (Brassica napus L.) mimo obdělávaná pole  ; heor Appl Genet (2001) 102: 841–846
41. Klein É (2000) Odhad funkce rozptylu pylu . Aplikace na šíření transgenů v životním prostředí (disertační práce, Paříž 11; abstrakt .
42. NC Ellstrand (1992), Tok genů pylem: důsledky pro genetiku ochrany rostlin  ; Oikos, JSTOR
43. JJ Negro, MJ Torres, JA Godoy (2001) RAPD analýza pro detekci a eradikaci hybridních koroptve (Alectoris rufa × A. graeca) ve Španělsku  ; Biological ConservationObsah 98, číslo 1, březen 2001, strany 19–24 ( abstrakt )

Podívejte se také

Související články

• Doplnění zásob
• Lov doplnění zásob
• Genetická hybridizace
• Genetická rozmanitost
• Populační biologie
• Lovecký management
• genetická eroze
• Řízení ryb
• genetická homogenizace
• biotická homogenizace
• Budoucí

externí odkazy

Bibliografie