Odolnost vůči glyfosátu nebo toleranci vůči glyfosátu, je fenomén odporu , to znamená, že „schopnost zdědil a přenosných zařízení z jedné populace přežít léčbu, která za normálních okolností umožňuje master“ nalezen v určitých druhů z rostlin nebo jiných organismů (plísně a bakterie), k herbicidům , které mají jako účinnou látku na glyfosát nebo N- (fosfonomethyl) glycinu (C3H8NO5P), nejznámější je prodáván pod obchodním označením Roundup .
Účinek glyfosátu je založen na blokování enzymu 5-enolpyruvylshikimát-3-fosfát syntázy (EPSP syntázy nebo EPSPS) v rostlině, což vede k metabolickému narušení a tím k úhynu všech nerezistentních rostlin. Rezistence na glyfosát je přirozeně přítomna v mnoha bakteriích , včetně kmene CP4 Agrobacterium sp., Protože bakteriální EPSPS se liší od těch v rostlinách a jsou necitlivé na glyfosát.
Glyfosát byl vyráběn a uváděn na trh společností Monsanto od roku 1973, výhradně do roku 2000, kdy patent vypršel; od té doby několik společností uvedlo na trh herbicidy na bázi glyfosátu.
U rostlin byla odolnost vůči glyfosátu zavedena genetickou modifikací od roku 1994 u některých odrůd pěstovaných rostlin s cílem vytvořit podmínky příznivé pro novou strategii kontroly plevele umožňující použití celkových herbicidů na plodinách ve vegetační fázi.
Od roku 1996 se u divokých rostlinných druhů následně objevila rezistence vyvolaná selekčním tlakem způsobeným masivním používáním herbicidů na bázi glyfosátu. Charakter rezistence na glyfosát by také mohl být někdy přenesen hybridizací s druhy příbuznými modifikovaným druhům (případ genetického znečištění ). Přirozená odolnost vůči glyfosátu byla také uznána u několika druhů rostlin.
Existuje několik genů pro rezistenci na glyfosát, které byly všechny použity k vytvoření rezistentních transgenních odrůd. Jedná se o geny epsps, aroA, gat a gox , v závislosti na zdroji, který je izoloval.
Je známo mnoho variant genu epsps , z nichž jeden, gen cp4 epsps odvozený od Agrobacterium tumefaciens , je vysoce odolný vůči inhibici glyfosátem. Tento gen exprimuje enzym CP4 EPSPS , který je funkčně ekvivalentní endogennímu rostlinnému EPSPS, s výjimkou jeho snížené afinity k molekule glyfosátu. Tato strategie má však nevýhodu, kterou je akumulace glyfosátu v rostlinných tkáních, která může interferovat s vývojem reprodukčních orgánů a snižovat výnos plodiny.
Gen gox , izolovaný z bakteriálního kmene Ochrobactrum anthropi , je dalším přístupem k inaktivaci glyfosátu. Kóduje enzym GOX (glyfosát oxidoreduktáza), který aktivně štěpí molekulu glyfosátu na dvě netoxické sloučeniny, kyselinu aminomethylfosfonovou (AMPA), která je hlavním metabolitem, a glyoxalát . AMPA je však mírně toxický a jeho akumulace za určitých podmínek v rostlinách sóji odolných vůči glyfosátu koreluje s fytotoxicitou způsobenou glyfosátem.
U rezistentních plevelů může být rezistence na glyfosát způsobena různými mechanismy, které spadají do dvou skupin, a to ty, které souvisejí s cílovým místem, a ty, které s ním nesouvisí.
Rezistence spojená s cílovým místem je způsobena změněnou interakcí mezi herbicidem a cílovým enzymem, 5-enolpyruvylshikimát-3-fosfát syntázou (EPSPS). To může mít za následek buď z mutací v genových sekvencí , které snižují citlivost exprimovaného enzymu nebo zvýšené hladiny enzymů v důsledku přechodné nadměrné expresi na mRNA nebo zvýšení počtu kopií v genu . Posledně uvedený motiv byl ve Spojených státech identifikován u prasečího palmera ( Amaranthus palmeri ) a u ríbezle italské ( Lolium perenne spp. Multiflorum ).
Rezistence nesouvisející s cílovým místem může být výsledkem zhoršené absorpce, translokace nebo metabolismu. Změna translokace v rostlině, identifikovaná u několika druhů plevelů, je nejběžnějším mechanismem rezistence na glyfosát. Nedávný výzkum ukázal, že mechanismus poškození pohybu u rezistentních biotypů kanadské fleabany ( Coynza canadensis ) a Lolium je spojován s vakuolární sekvestrací glyfosátu, což má za následek sníženou koncentraci cytoplazmy. Vakuová sekvestrace je také spojena s omezeným pohybem glyfosátu ve floému a sníženou translokací v celé rostlině. To lze vysvětlit přítomností tonoplastického transportéru v rezistentních biotypech, který je v citlivých biotypech neaktivní nebo chybí, což vytěsňuje glyfosát z cytoplazmy .
Odrůdy kultivovaných rostlin geneticky modifikovaných tak, aby odolávaly herbicidu, představovaly v roce 2008 85% povrchů kultivovaných geneticky modifikovanými rostlinami . Jednalo se o téměř zcela odolné rostliny vůči glyfosátu, prodávané především pod značkou Roundup Ready of Monsanto .
Modifikace se skládá z vložení do jejich genomu části transgenu , který je nejčastěji bakteriální gen odvozený od půdní bakterie Agrobacterium tumefaciens . Tyto odrůd zemědělských plodin a tím modifikované umožnit použití totální herbicidy během vegetačního období; byly navrženy tak, aby byly pěstovány pouze s jedním typem herbicidu, a to na bázi glyfosátu.
Odrůdy plodin odolné vůči glyfosátu byly nejprve vyvinuty společností Monsanto, první byla sója , řada GTS 40-3-2 (MON-Ø4Ø32-6) schválená ve Spojených státech v roce 1994, poté různé společnosti jako Dow AgroSciences , Bayer CropScience , Pioneer Hi-Bred International ( DuPont ), Syngenta . Patent společnosti Monsanto na ochranu sójových bobů Roundup Ready vypršel v roce 2014.
Na mezinárodní úrovni byly povoleny transgenní odrůdy pěstovaných rostlin rezistentních vůči glyfosátu, které patří do následujících deseti druhů :
| Lidový název | Odborný název | transgen | Tvůrce |
|---|---|---|---|
| bílá ohnutá tráva | Agrostis stolonifera | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Scotts Seeds |
| cukrovka | Beta vulgaris | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Novartis Seeds |
| měkká pšenice | Triticum aestivum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
| řepka | Brassica napus | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Bayer CropScience |
| gat4621 | DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) | ||
| bavlníková rostlina | Gossypium hirsutum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Dow AgroSciences LLC, Syngenta |
| 2 miliony | Bayer CropScience | ||
| vojtěška | Medicago sativa | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
| Ale | Zea mays | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto, Dow AgroSciences LLC, DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) |
| kyvadlový autobus | Brassica rapa | cp4 epsps (aroA: CP4) | University of Florida |
| Brambor | Solanum tuberosum | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
| sója | Wisteria max | cp4 epsps (aroA: CP4) | Monsanto |
| 2 miliony | Dow AgroSciences LLC, Bayer CropScience a MS Technologies LLC | ||
| gat4601 | DuPont (Pioneer Hi-Bred International Inc.) |
Masivní a výlučné používání glyfosátu, zejména v oblastech plodin rezistentních vůči glyfosátu, částečně vedlo k vývoji populací plevelů rezistentních vůči glyfosátu. Pod vlivem mutací a selekčního tlaku vyvíjeného aplikací herbicidu se u těchto rostlin vyvinula rezistence, která obchází blokování metabolických drah glyfosátem, což umožňuje jejich přežití i přes použití této účinné látky.
Silné používání plodin odolných vůči herbicidům ve Spojených státech , v Argentině a v Brazílii tento vývoj podpořilo. Ale také v Evropě se mezi plevely začaly šířit případy rezistence na glyfosát. Vzhledem k intenzivnímu používání glyfosátových produktů je pravděpodobné, že se tento proces v budoucnu zintenzivní.
V této souvislosti se doporučují opatření ke snížení selekčního tlaku na plevele a doporučuje se lepší kontrola plevele. Možné možnosti zahrnují genetické inovace, nové směsi herbicidů a alternativy ke glyfosátu. Ke snížení závislosti na glyfosátu se doporučují také kulturní a agronomické postupy, jako je plánování termínů výsadby, střídání plodin . To je nezbytné, aby bylo možné v budoucnu pokračovat v používání glyfosátu.
Případy indukované rezistence na glyfosát byly od roku 1996 v mnoha zemích pozorovány u 38 druhů plevelů nebo plevelů:
| Odborný název | Lidový název | První zpráva | Dotčené země |
|---|---|---|---|
| Amaranthus hybridus | panikulovaný amarant | 2013 | Argentina |
| Amaranthus palmeri | palmerův amarant | 2005 | Brazílie, USA |
| Amaranthus spinosus | pichlavý amarant | 2012 | Spojené státy |
| Amaranthus tuberculatus | 2005 | Kanada, Spojené státy | |
| Ambrosia artemisiifolia | ambrózie-list ambrózie | 2004 | Kanada, Spojené státy |
| Ambrosia trifida | trifidní ambrosie | 2004 | Kanada, Spojené státy |
| Bidens pilosa | chlupatý bident | 2014 | Mexiko |
| Brachiaria eruciformis | 2014 | Austrálie | |
| Bromus diandrus | dvou-tyčinkový brom | 2011 | Austrálie |
| Bromus rubens | načervenalý brom | 2014 | Austrálie |
| Chloris elata | 2014 | Brazílie | |
| Chloris truncata | 2010 | Austrálie | |
| Chloris virgata | 2015 | Austrálie | |
| Conyza bonariensis | Eigeron z Buenos Aires | 2003 | Jižní Afrika, Austrálie, Brazílie, Kolumbie, Španělsko, Spojené státy, Řecko, Izrael, Portugalsko |
| Conyza canadensis | Kanadská turanka | 2000 | Brazílie, Kanada, Čína, Španělsko, Spojené státy americké, Řecko, Itálie, Japonsko, Polsko, Portugalsko, Česká republika |
| Conyza sumatrensis | sumatranská blecha | 2009 | Brazílie, Španělsko, Francie, Řecko |
| Cynodon hirsutus | 2008 | Argentina | |
| Digitaria insularis | 2005 | Brazílie, Paraguay | |
| Echinochloa colona | Dekkanská pšenice | 2007 | Argentina, Austrálie, USA, Venezuela |
| Eleusine indica | prstové proso | 1997 | Argentina, Bolívie, Čína, Kolumbie, Kostarika, USA, Japonsko, Malajsie |
| Hedyotis verticillata | 2005 | Malajsie | |
| Helianthus annuus | slunečnice | 2015 | Spojené státy |
| Kochia scoparia | koště | 2007 | Kanada, Spojené státy |
| Lactuca serriola | pichlavý salát | 2015 | Austrálie |
| Leptochloa virgata | 2010 | Mexiko | |
| Lolium perenne | vytrvalá raegrass | 2008 | Argentina, Nový Zéland, Portugalsko |
| Lolium multiflorum | ryegrass z Itálie | 2001 | Argentina, Brazílie, Chile, Španělsko, Spojené státy, Itálie, Japonsko, Nový Zéland, Švýcarsko |
| Lolium rigidum | tuhé kouzlo | 1996 | Jižní Afrika, Austrálie, Španělsko, Francie, Izrael, Itálie, Spojené státy |
| Parthenium hysterophorus | matice partenium | 2004 | Kolumbie, USA |
| Paspalum paniculatum | 2010 | Kostarika | |
| Plantago lanceolata | kopinatý jitrocel | 2003 | Jižní Afrika |
| Poa annua | roční bluegrass | 2010 | Spojené státy |
| Raphanus raphanistrum | Ravenelle | 2010 | Austrálie |
| Salsola tragus | válcovaná soda | 2015 | Spojené státy |
| Sonchus oleraceus | tržní zahrada prasnice bodlák | 2014 | Austrálie |
| Čirok halepense | morče tráva | 2005 | Argentina, Spojené státy |
| Tridax procumbens | 2016 | Austrálie | |
| Urochloa panicoides | 2008 | Austrálie |
Některé druhy rostlin jsou ze své podstaty odolnější vůči glyfosátu než většina ostatních plevelů. Byly tedy nalezeny rezistentní biotypy svlačce polní ( Convolvulus arvensis ) bez historie použití glyfosátu. Biotyp trojlístku ptačího ( Lotus corniculatus ) byl podobně odolný vůči konzistentním úrovním použití glyfosátu.
Problémy s ovládáním druhů, jako je Commelina benghalensis (vepřovice), Commelina communis (společná Commeline ), Dicliptera chinensis (čínská diclipter), Chenopodium album (jehněčí čtvrtě) a Abutilon theophrasti (abutilon). Přirozená odolnost těchto druhů vůči glyfosátu nebyla problémem až do širokého používání plodin Roundup Ready . Poté se stali problematičtějšími, protože obsadili ekologické výklenky, které zůstaly prázdné jinými druhy plevelů eliminovanými herbicidem.