Evoluční historie savců

Podle syntetického evoluční teorie je evoluční historie savců prošel několika etapách od svých předků, známých jako „  savčí plazi  “, v závislosti na postupný proces anatomických a fyziologických inovací , která trvala přibližně 100 Ma , od poloviny permu . , pak během triasu , a až do poloviny z Jurassic .

Z čistě kladistického hlediska jsou pak savci považováni za současné přeživší skupiny synapsidů .

V paleontologii z obratlovců , konkrétní obor je paléomammalogie  : studium savců a jejich předchůdců.

Předkové savců

Níže je velmi zjednodušený fylogenetický strom savců. Uvidíme pak podrobnosti a nejistoty, o nichž se stále diskutuje.

Amniotes

Na rozdíl od většiny obojživelníků se amnioti dokázali vyhnout kladení vajec do vody díky amnionu , vaku chránícímu embryo před dehydratací. První amnioti jsou známí od -312 Ma , to znamená uprostřed karbonu .

Za několik milionů let se tři větve oddělily:

Synapsidy

Přítomnost temporálních foss je výhodná, protože umožňuje:

Časné permské suchozemské fosílie naznačují, že nejčasnější synapsidy, pelykosaury , byly ve své době nejběžnějšími a nejrozšířenějšími suchozemskými obratlovci.

Therapids

Terapsidová skupina se odlišovala od skupiny pelykosaurů ve středním permu a do konce tohoto období tvořila drtivou většinu tetrapodů. Liší se od pelycosaurů lebkou a čelistí: temporální fossa má větší velikost; že řezáky mají stejnou velikost.

Therapids se vyvíjely v několika fázích, počínaje zvířaty podobnými jejich vzdáleným příbuzným pelycosaurům a končící zvířaty velmi podobnými savcům:

U savců je patro tvořeno 2 specifickými kostmi, ale několik permských therapsidů má jiné kombinace kostí, které působí jako patra. V permotriasu představovaly therapsidy následující vývoj:

Bereme také na vědomí:

Therapids evoluční strom

Zde uvádíme pouze zjednodušený strom: níže jsou popsány pouze nejdůležitější therapsidy v evoluci směrem k savcům.

─o Thérapsides ├─o Biarmosuchia └─o ├─o Dinocephalia └─o Neotherapsida ├─o Anomodontia │ └─o Dicynodontes └─o Theriodontia ├─o Gorgonopsia └─o Eutheriodontia └─o Cynodontes : └─o Mammifères

Pouze dicynodonty, therocefalie a cynodonty přežijí až do konce triasu, kdy zmizí během období masového vyhynutí triasu-jury , kromě několika málo cynodontů, kteří porodili savce .

Tyto thériodontes (theriodont) mají klouby čelisti , kde spoj je pevně připojen ke kosti čtverečních z lebky . Snížení velikosti čtvercové kosti je důležitým krokem k vývoji čelisti, která umožňuje širší otevření a formování vnitřního ucha směrem k typu sdílenému všemi savci. Taxonu z masožravců se gorgonopsians , sesterský taxon z Eutheriodontia , ze kterých jsou odvozeny savců, byli schopni vyvinout „šavle zuby“.

Skupina cynodontů z Eutheriodontie se objevila na konci permu . Předek všech savců patří do této skupiny. Nejčastěji se uvažuje o podskupině trithelodontů .

Rysy, které přibližují cynodonty savcům, jsou snížení počtu kostí v dolní čelisti, přítomnost kostního sekundárního patra, lícní zuby se složitým vzorem koruny a velká endokraniální dutina.

Bod obratu triasu

Období permského triasu masového vyhynutí zničilo přibližně 70% suchozemských druhů obratlovců a většinu povrchových rostlin, což mělo následující důsledky:

Ale cynodons lidé byli nuceni pracovat prastarého a obskurní skupiny z sauropsidians , na archosaurians z nichž krokodýli , pterosaurs a dinosauři - tedy i ptáci - jsou členy .

Existuje několik vysvětlení tohoto masového vyhynutí , ale nejpopulárnější je, že začátek triasu byl poměrně suchý a že archosaurians měl nadřazenost v hospodaření s jejich vodou. Ve skutečnosti mají všechny známé sauropsidy kůži s méně žlázami a místo močoviny vylučují kyselinu močovou (jako savci, a tedy odvozením therapsidů), která vyžaduje méně vody, aby zůstala dostatečně tekutá.

Obrat triasu byl pozvolný. V časných triasových časech , cynodonts byly hlavními dravci a Lystrosaurus hlavní býložravci, ale střední-Triassic archosaurians ovládal všechny významné ekologické niky, a to jak býložravé a masožravé.

Bod obratu triasu však byl hybnou silou ve vývoji cynodontů na savce. Jediní potomci cynodontů, kterým se podařilo přežít, byli malí, hlavně noční , hmyzožraví .

Být hmyzožravými nočními lovci mělo následující důsledky:

  • zrychlení trendu therapsidů směrem ke specializovaným a přesně lokalizovaným diferencovaným zubům, kvůli potřebě zachytit členovce a rozdrtit jejich krunýř ( exoskeleton );
  • noční život vyžaduje pokrok v oblasti izolace a tepelné regulace, aby mohl být aktivní v chladném noci;
  • ostrost smyslů se stává životně důležitou, zejména sluchová a čichová  :
    • vývoj směrem k vnitřnímu uchu savců byl urychlen a současně vývoj čelisti, protože kosti čelisti se staly kostmi vnitřního ucha;
    • zvětšení velikosti mozkových laloků se specializací na vývoj smyslů a analýzu informací. Funkce mozku vyžadující značný přísun energie, zvýšení stresu v potravinách upřednostňovaly změny izolace ( vlasů ), tepelné regulace a výživy.
    • méně důležité vidění vidí ztrátu dvou pigmentů sítnice (fenomén dichromatismu  : zbývají pouze ty, které jsou citlivé na červené a modré vlnové délky), zatímco jejich předkové tetrachromátu měli čtyři (červená, zelená, modrá a ultrafialová).
  • jako negativní účinek se zrak stává méně důležitým (protože žije v noci) a to se odráží ve skutečnosti, že většina savců má špatné barevné vidění , včetně malých primátů, jako jsou lemury .

Od cynodontů po skutečné savce

Abychom mohli s jistotou hovořit o „skutečném savci“, je nutné prokázat nejen existenci mléčného chrupu , ale také to, že se nejedná o vysvobození a že je dobře spojen s laktací , jediným kritériem společným pro všechny savce navzdory jejich název; zbytek je dohadný.

Nejistoty

Ačkoli „ Jurský obrat  “ pravděpodobně urychlil vývoj savců, je pro paleontology obtížné to zjistit, protože dobré kvazi-savčí fosilie jsou extrémně vzácné, hlavně kvůli jejich velmi malé velikosti (menší než „současná krysa ve většině) a jejich ekologické přednosti:

  • Savci byli z velké části omezeni na oblasti životního prostředí, které nepřispívají k dobrým fosiliím . Nejlepší podmínky pro fosilizaci na suchu jsou pravidelně zaplavované pláně. Sezónní záplavy rychle pokryjí mrtvoly vrstvou ochranného bahna, které je později stlačeno do sedimentární horniny . Ale na těchto vlhkých pláních dominují zvířata střední až velké velikosti a v triasu poslední therapsidy a kvazi-savci nemohli konkurovat archosauriánům v této velikostní kategorii;
  • Kosti malých zvířat jsou křehčí a často je ničí mrchožrouti (včetně bakterií a plísní ) nebo drcení a rozptýlení před tím, než jsou zkamenělé;
  • Malé fosilie je těžší najít a jsou zranitelnější vůči přírodním stresům, než jsou objeveny.
    Ve skutečnosti se říká, že ne tak dávno, v 80. letech, se do klece na boty vešly všechny fosilie kvazi-savců a že většina těchto fosilií byly zuby, které jsou odolnější než kosti.

Tudíž :

  • V mnoha případech je obtížné přiřadit k rodu druhohorního savce nebo fosilie blízkého savce  ;
  • Všechny dostupné fosilie rodu zřídkakdy tvoří úplnou kostru, a proto je obtížné rozhodnout, které rody se navzájem podobají, a proto s největší pravděpodobností úzce souvisí. Jinými slovy, je velmi obtížné je klasifikovat pomocí kladistiky , což je metoda, která je v současné době k dispozici, nejméně subjektivní a nejspolehlivější.

Vývoj savců v druhohorách je tedy plný nejistot, i když je jisté, že praví savci (současného typu) se v druhohorách objevili.

Savci nebo „mammaliaformy“?

Důsledkem těchto nejistot byla modifikace kritérií pro definování „savce“ paleontology. Fosílie byla po dlouhou dobu považována za savce, pokud měla dříve viděné kritérium čelisti a vnitřního ucha (čelistní kloub savců s lebkou se skládá pouze ze spánkové kosti a dolní čelisti, zatímco kloubní kost  (in) a čtvercové kosti se staly kovadlinou a kladivem vnitřního středního ucha).

V poslední době však paleontologové definovali savce jako nejnovější předky společné monotremům , vačnatcům a placentám spolu se všemi jejich potomky. Paleontologové museli definovat další clade  : „  mammaliaforms  “, aby klasifikovali všechna zvířata, která jsou více podobná savcům než cynodonti, ale vzdálenější než monotrémové, vačnatci nebo placenty.

Tento přístup však není jednomyslně přijat, protože pouze přesune většinu problémů do tohoto nového kladu, aniž by je vyřešil. „Mammaliaform“ clade tedy zahrnuje některá zvířata s „savčími“ čelistními klouby a jiná s „plazími“ čelistními klouby (kloubní kost - čtvercová kost) a nová definice „savec“ a „mammaliaform“ závisí na posledních společných předcích ze dvou skupin… které dosud nebyly nalezeny.

I přes tyto výhrady zde bude přijat většinový přístup a většina potomků mezozoických cynodontů bude nazývána „mammaliaforms“. Vyznačují se zejména vývojem a prodloužením zubní kosti dolní čelisti, která tlačí ostatní kosti dolní čelisti dozadu. Při vývoji savců nemigruje do lebky pouze zubní lékař. Tvoří tak celou dolní čelist tak dobře, že se jí někdy říká dolní čelist . Na rozdíl od jiných obratlovců tato kost artikuluje s lebkou na úrovni skvamózní kosti. Mluvíme tak o dentálně-squamosálním kloubu, který se stává funkčním v „mammaliaforms“. Tato transformace je doprovázena poklesem počtu zubů a počtu zubních generací ( difyodoncie ), který podle paleontologa Jamese Hopsona úzce souvisí se složitějším žvýkáním a kojením (novorozenec nemá zuby, aby mohl bezpečně sát jeho matku.

Fylogenetický strom od cynodontů po savce

Cynodonts
bezejmený

Mammaliaforms

† Morganucodontidae ( Morganucodon , Megazostrodon )




† Kuehneotheriidae


bezejmený

† Haramiyidae


bezejmený

† Docodonta ( Castorocauda )


bezejmený

† Hadrokodium



Mammalia








Morganucodonts

První Morganucodonty (jejichž zástupcem je Morganucodon ) se objevují na konci triasu, přibližně před 205 miliony let. Jsou skvělým příkladem přechodné formy , protože obě spojují čelistní čelist - temporální kost, která je kloubní - kvadrát . Kladou vajíčka jako monotrémy a jsou také jednou z prvních nalezených forem savců a také jednou z nejvíce studovaných, protože bylo objeveno neobvyklé množství fosilií.

Docodonts

Nejcharakterističtějším členem docodonts je Castorocauda („bobří ocas“). Tato zvířata žila v polovině jury před 164 miliony let. Byly objeveny v roce 2004 a popsány v roce 2006.

Castorocauda nebyl typický docodon (většina z nich byla všežravé) a není pravda, savec jeden, ale je nesmírně důležité při studiu savčí evoluce, protože první fosilní zjistili, bylo téměř kompletní (a skutečný luxus v paleontologii), a to se nazývá do zpochybnit stereotyp savčího „malého nočního hmyzu“:

  • je viditelně větší než většina druhohorních fosilií savců: asi 43  cm od nosu ke špičce ocasu (ocas 13  cm ) a vážil by více než 800 gramů;
  • poskytuje nezvratný důkaz o nejstarší přítomnosti vlasů, která je v současnosti známá. Dříve byla nejstarší „chlupatou“ fosílií Eomaia , pravý savec před 125 miliony let;
  • má vodní adaptivní vlastnosti, jako jsou ploché ocasní kosti a měkká tkáň mezi prsty, což naznačuje, že byly plovací. Před objevem nejstarší známý semi-vodní savec pochází z miocénu , o 110 milionů let později;
  • mohutné přední nohy Castorocauda vypadají jako stvořené k kopání. Tato vlastnost a ostruhy na kotnících vypadají jako ptakopysk , který také plave a kope;
  • jeho zuby se zdají přizpůsobené k jídlu ryb: první 2 stoličky jsou hrbolky (hrbolaté) a řady v přímé linii. Zdá se, že jsou vhodnější pro uchopení a řezání než pro broušení. Tyto stoličky směřují dozadu, aby pomohly uchopit kluzkou kořist.
Hadrocodium

Rodinný konsensuální fylogenetický strom na začátku kapitoly ukazuje, že Hadrocodium je „strýcem“ pravých savců, zatímco symetrodonty a kuehneotheriides jsou přímo spojeny se skutečnými savci.

Fosílie Symmetrodontes a Kuehneothérianů jsou však tak málo a dílčí, že těmto zvířatům není dobře rozumět a mohou být parafyletická . I když existují dobré fosilie Hadrocodium, které vykazují některé důležité vlastnosti:

  • spojení čelisti je tvořeno pouze spánkovou kostí a dolní čelistí (dříve dolní čelist) a na rozdíl od terapsidní struktury čelist již neobsahuje malé kosti v zadní části dolní čelisti;
  • v Therapids a většině Mammaliaform je ušní bubínek natažený přes misku v zadní části dolní čelisti. Hadrocodium však takovou mísu neměl, což naznačuje, že jeho ucho je součástí lebky , jako u savců - a odtud staré kloubní a kvadratické kosti migrovaly do středního vnitřního ucha a staly se kladivem a kovadlinou . Na druhé straně má dolní čelist na zadní straně „zátoku“, která se nenachází u savců. To naznačuje, že dolní čelist hadrocodia si zachovala stejný tvar, jaký by měla, kdyby kloubní kost a hranatá kost zůstaly v části čelistního kloubu, a proto by hadroconium nebo velmi blízký předek měl první. střední vnitřní ucho.
  • Therapids a první savci měli čelistní kloub daleko dozadu v lebce, zčásti proto, že ucho bylo za čelistní kostí, ale také muselo být blízko mozku. Tato organizace omezovala velikost lebky, protože nutila svaly čelisti, aby byly kolem a nad ní. V důsledku vývoje ucha již lebka hadrokodia a její čelisti toto omezení neměly a čelistní kloub mohl být více vpředu. U jeho potomků nebo zvířat podobných organizací se lebka mohla volně rozpínat, aniž by jí bránila čelist, a naopak čelist se mohla svobodně měnit, aniž by byla omezována nutností držet ucho v blízkosti čelistní kosti.

Jinými slovy, nyní bylo možné, aby savčí zvířata vyvinula větší inteligenci, přizpůsobila své čelisti a specializovala zuby na své jídlo.

První opravdoví savci

Tato část příběhu přináší nové komplikace, protože skuteční savci jsou jedinou skupinou, která má stále živé zástupce:

  • musíme rozlišovat mezi vyhynulými skupinami a těmi, které mají živé zástupce;
  • člověk se často cítí nucen pokusit se vysvětlit vývoj vlastností, které se ve fosiliích neobjevují . Toto úsilí často zahrnuje molekulární fylogenetiku , techniku, která se stala populární od poloviny osmdesátých let, ale která je často kontroverzní kvůli jejím původním předpokladům, zejména molekulárním hodinám .

Evoluční strom prvních pravých savců

Tento strom pochází z webu Palaeos  (in) .

─o Mammifères ├─o Australosphenida | └─o Ausktribosphenidae (éteint) | └─o Monotrèmes └─o Triconodonta (éteint) └─o Spalacotheroidea (éteint) └─o Cladotheria └─o Dryolestoidea (éteint) └─o Thériens └─o Métathériens └─o Euthériens

Multitubercules

Tyto Multituberculates , tak pojmenovaný pro mnoho hrboly na jejich stoliček , jsou také nazývány „hlodavci druhohor“. Toto je vynikající příklad „experimentování“ evoluce během této éry.

Na první pohled se podobají moderním savcům: jejich čelistní klouby se skládají pouze z dolní čelisti a skvamózní kosti a hranaté a kloubní kosti jsou součástí středního vnitřního ucha; jejich zuby jsou diferencované. Mají zygomatické kosti (lícní kosti); struktura jejich kostnaté pánve naznačuje, že se jim narodila malá, zranitelná štěňata, jako moderní vačnatci . Žili velmi dlouho, přes 120 milionů let (od poloviny Jurassic před 160 miliony let do raného oligocenu před 35 miliony let), což by z nich učinilo dosud nejúspěšnější savce.

Ale další studie ukazují, že se velmi liší od moderních savců:

  • jejich stoličky mají dvě paralelní řady hrbolů, na rozdíl od tribosfenických ( třícípých ) stoliček raných savců;
  • žvýkání je úplně jiné. Savci žvýkají postranním pohybem, který obvykle způsobí, že se stoličky vejdou najednou pouze na jednu stranu.
    • Čelisti Multituberculate nebyly schopny tohoto bočního pohybu. Žvýkali třením dolních zubů sem a tam o horní, jako by byla čelist zavřená.
  • přední (přední) část zygomatického oblouku je vytvořena primárně z čelistní kosti (dříve horní čelistní kost) spíše než z kostní kosti a kostní kost je malá kost v malém výklenku v čelistním procesu (prodloužení);
  • spánková kost není součástí lebky  ;
  • rostrum (tlama) se liší od savců, ve skutečnosti to vypadá spíš jako to pelycosaurian jako Dimetrodon . Tlama Multitubers je krabicovitá, s velkými plochými čelistmi tvořícími boky, nosní kostí vrchol a premaxilla tvořící přední část.

Australosphenida a Ausktribosphenidae

Ausktribosphenidae je název problematické skupiny v současném pohledu na evoluci:

  • zjevně mají tribosfenické stoličky (3 body), což je typ zubu známý pouze u placenty;
  • byly nalezeny ve středokřídových vrstvách v Austrálii . Austrálie však byla v kontaktu pouze s Antarktidou , protože placenty pocházely ze severní polokoule, kde byly uzavřeny, dokud kontinentální drift nepřemostí Severní Ameriku a Jižní Ameriku mezi Asií a Afrikou a mezi Asií a Indií.
    Mapa pozdně křídového světa ukazuje, že jižní kontinenty jsou izolované;
  • jediné dostupné fosílie jsou fragmenty čelistí a lebek, což není příliš významné.

Jinými slovy, rozdíl mezi Ausktribosphenidae a monotreme skupin může být jen fikce, pokud někdo najde fosílii, která by mohla být přesně popsána jako „základní australosphenid“, to znamená, že bude mít vlastnosti, které jsou společné Ausktribosphenidae a monotremes, stejně jako chybí ve vztahu ke společným charakteristikám těchto potomků Ausktribosphenidae a monotremes, a nakonec chybí ve vztahu ke zvláštnostem těchto druhů.

Monotremes

Nejstarší známý monotrém je Teinolophos , který žil před asi 123 miliony let v Austrálii . Monotremes mají vlastnosti přímo zděděné od svých plodových předků:

  • mají kloaku, to znamená jediný otvor pro močení, vyprazdňování a reprodukci (monotreme znamená jediný otvor) jako ještěrky a ptáci;
  • ukládají měkká nekalcifikovaná vejce, která jsou jako kůže, vždy jako ještěrky, želvy nebo krokodýly.
  • Na rozdíl od jiných savců samice monotremů nemají bradavku a krmí svá mláďata „potením“ mléka na „prsních polích“ umístěných na břiše.

Tyto vlastnosti samozřejmě fosílie nevidí a paleontologové si zachovávají hlavní kritéria:

Therians

Tyto therians (z starořecké θηρίον / Theriona , volně žijících zvířat ) tvoří clade sjednocení Metathians (které zahrnují vačnatý kohortu ) a Etherians (které zahrnují placentární kohorta ). Přestože existuje několik bazální therian fosilie (jen několik zubů a čelistí fragmentů), metatherians a eutherians sdílejí některé společné charakteristiky:

Genetické studie mají tendenci osvětlovat příbuznost mezi Eutthetians a Metatherians. Například skutečnost, že ušní pavilony jsou synapomorfním znakem výlučným pro terapeuty. Stejně tak těhotenství pochází z virové endogenizace, zejména vzhledu syncytinů, bez nichž nemůže normálně probíhat adheze embrya ke stěně dělohy a placentace.

Metatherians

Tyto Metatherians ještě dnes naživu, jsou všechny vačnatci (z řeckého marsipos „pytle“). Některé fosilie rodu, jako je mongolské Asiatherium pozdní křídy, mohou být vačnatci nebo členové jiné skupiny metatherianů.

Nejstarší známý metathérien je sinodelphys , nalezený v břidlicovém jílu z rané křídy (datováno 125 Ma) provincie Liaoning severovýchodně od Číny. Fosílie je téměř kompletní a zahrnuje chomáče kožešinových a měkkých tkáňových prohlubní.

Didelphimorphia (o společné vačice z jižní polokoule a Severní Americe) se poprvé objevila v pozdní křídy a stále má žijící zástupce, pravděpodobně proto, že se většinou jedná o polo- stromový , plantigrádní a non všežravé specializují.

Nejznámější vlastností vačnatců je jejich metoda reprodukce:

  • Peramelid embrya těžit z chorioalantoic placenty a další vačnatci mají choriovitellin placentou; což umožňuje omezené nutriční výměny mezi matkou a jejími potomky.
  • Těhotenství trvá 8 až 42 dní, obvykle 12% vývojového času (tj. Od početí po odstavení), ve srovnání s eutherianami, u nichž těhotenství představuje 56% vývojového času. Potomci se rodí v larválním stádiu a pokračují ve svém vývoji v úplné závislosti na matce s velmi dlouhým obdobím kojení. Bylo navrženo, že je nutné krátké těhotenství, aby se snížilo riziko napadení embrya imunitním systémem matky.
  • Larvy vačnatce používají své přední končetiny (jediné, které se vyvinuly při narození) k výstupu do ventrálního vemene , často umístěného v vačnatce . Matka krmí dítě stahováním svalů na mléčných žlázách, protože je příliš slabé na kojení . Systematické používání předních končetin při tomto počátečním posunu směrem k vemenu pravděpodobně omezuje vývoj těchto končetin, pokud jde o vzhled ploutví nebo křídel, a a priori omezuje výskyt vodních nebo létajících vačnatců.

Ačkoli některé sparassodonty mají vzhled velmi podobný placentálům, jako je thylacosmilus (nebo některým nedávným vačnatcům, jako je thylacine ), kostry metatherianů mají některé specifické vlastnosti, které je odlišují od eutherianů:

  • některé, včetně „tasmánského vlka“, mají 4 stoličky. Neplacenty mají více než 3;
  • jeden až dva další páry palatinových oken, okenní otvory na spodní hlavě (kromě menších otvorů pro nosní dírky);
  • vačnatci mají také pár epipubis kostí umístěných v přední části pánve, které podporují váček u žen. Nejsou specifické pro vačnatce, protože byly nalezeny na fosiliích multituberculars, monotremes a dokonce i eutherians - takže je to a priori synapomorphic rys u savců, který byl na jednom místě vyhynul u lidí. Moderní placentals (přežívající Etherians) jednou lišily se od vačnatců.
Euthers

Tyto Etherians současné době naživu, jsou všechny placentals . Ale jeden z prvních známých Eutherianů, Eomaia , objevený v Číně a datovaný před 125 miliony let, ukazuje, že nejčasnější Eutherians sdíleli více charakteristik s vačnatci (poslední potomci Metatherians):

  • se epipubis rozšířit dopředu do pánve jako v vačnatců, monotremes a savců, jako jsou multituberculars, ale ne v moderních placentals. Jinými slovy se jeví jako primitivní rys, který by mohl být přítomen v prvních placentálech;
  • úzký pánevní (pánevní) otvor, který naznačuje, že novorozenci museli být velmi malí a doba těhotenství byla krátká, jako u současných vačnatců, zatímco placenta byla již hemochorická. To naznačuje, že prodloužené těhotenství moderních placentů má exaptační vztah k rodové eutheriánské placentě;
  • pět řezáků na každé straně horní čelisti. Toto číslo je typické pro metatherianů, zatímco maximální počet (viz chrup ) v moderních placentách je 3, s výjimkou homodontů , jako je pásovec . Ale pro Eomaia je poměr počtu molárů k počtu premolárů (má více premolárů než molárů) typický pro placentu a abnormální pro vačnatec.

Eomaia má také Meckelianskou drážku , pozůstatek čelistní kosti před savců ( kloubní kost a čtvercová kost ), zatímco její čelist a vnitřní ucho jsou typické pro savce. Tyto mezilehlé charakteristiky jsou kompatibilní s molekulární fylogenezí, která odhaduje, že placenty se diverzifikovaly před 110 miliony let nebo 15 milionů let po fosilii „Eomaia“.

Eomaia má také mnoho vlastností, které silně naznačují, že byl horolezec, včetně:

  • několik rysů chodidel a prstů;
  • upevňovací body svalů používaných pro lezení jsou dobře vyvinuté;
  • ocas dvakrát tak dlouhý jako zbytek páteře.

Nejznámějším rysem placenty je jejich metoda reprodukce:

  • embryo je připojeno k děloze prostřednictvím velké placenty, kterou matka poskytuje výživu, kyslík a evakuuje odpad;
  • březost je relativně dlouhá a novorozenci jsou po narození poměrně dobře vyvinutí, zejména u býložravců žijících na pláních, kde mohou mladí chodit a dokonce i běžet do hodiny po narození.

Ale z čistě paleontologického hlediska jsou Etherians rozpoznáni hlavně podle zubů. Počátek těhotenství u tohoto taxonu lze připsat procesu endogenizace, zejména integraci virových adhezních proteinů do cílových buněk, ze kterých by byly odvozeny syncytiny . Ten hraje ve skutečnosti klíčovou roli v adhezi embrya ke stěně dělohy.

Expanze ekologických výklenků v druhohorách

Na stereotypu „malého nočního hmyzožravce“ stále něco je. Avšak v poslední době, zejména v Číně, byly nalezeny savci a praví savci, kteří byli ve svém životním stylu větší a rozmanitější.

Například :

  • Castorocauda , který žil uprostřed jury před 164 Ma, asi 43  cm dlouhý , 800 gramů, s končetinami vhodnými pro plavání a kopání, zuby vhodnými pro ryby;
  • Multituberculaire , kteří přežili po dobu více než 120 mA (střední jury před 160 Ma, do začátku Oligocene existuje 35 Ma) je často nazýván „  hlodavce z druhohor  “, protože, že se neustále rostoucí řezáky jako ti moderních hlodavců;
  • Fruitafossor , z období pozdní jury před 150 Ma, měl velikost veverky  ; jeho přední a zadní zuby a nohy naznačují, že to hrabalo hnízda sociálního hmyzu, aby je snědl (pravděpodobně termiti , protože mravenci se ještě neobjevili);
  • Volaticotherium , které hraničí s jurou a křídou před 140–120 Ma, je nejdříve známým vznášejícím se savcem. Mezi končetinami měl membránu, jako je tomu umoderní létající veverky . Také to naznačuje, že byl aktivní hlavně během dne;
  • Repenomamus , z rané křídy, před 128-139 Ma, byl podsaditý dravec podobný jezevci, který někdy lovil mladé dinosaury. Byly rozpoznány dva druhy, jeden přes jeden metr dlouhý, vážící asi 12-14  kg , druhý méně než 0,5  m dlouhý, vážící 4-6  kg .

Vývoj hlavních skupin živých savců

V současné době probíhají intenzivní debaty mezi tradičními paleontology („lovci fosilií“) a molekulárními fylogenetiky o tom, kdy a jak se diverzifikovali praví savci, zejména placentální.

Obecně tradiční paleontologové datují výskyt konkrétní skupiny nejstarší známou fosilií, jejíž vlastnosti ji pravděpodobně činí členem této skupiny, zatímco fylogenetici tvrdí, že každý původ se odlišoval dříve (obvykle v období křídy). ) A že první členové každé skupiny byli anatomicky velmi podobní prvním členům ostatních divergentních skupin a lišili se pouze svými geny .

Tyto debaty sahají k definici vazeb mezi hlavními skupinami placenty - kontroverze ohledně Afrotheria je dobrým příkladem.

Placentární evoluční strom postavený z fosilií

Zde je velmi zjednodušená verze fylogenetického stromu založeného na fosiliích. Paleontologové se shodují na celku, zejména na hlavních skupinách, ale o podrobnostech se vedou spory.

Kvůli stručnosti a jednoduchosti diagram vynechává několik zaniklých skupin, aby se zaměřili na genealogii známých moderních placentálních skupin.

Diagram také ukazuje:

  • Věk nejstarších fosilií známých většině skupin od doby, kdy jeden z velkých témat debat mezi tradičními paleontology a molekulárními fylogenetiky pochází od doby, kdy se uvažuje o odlišných skupinách;
  • Moderní členové typičtí pro většinu skupin.
─o Euthériens ├─o Xénarthres (Paléocène) | (tatous, fourmiliers, paresseux) └─o Pholidota (début du Éocène) | (pangolins) └─o Épithériens (Crétacé tardif) ├─o (plusieurs groupes éteints) └─o Insectivores (Crétacé tardif) | (hérissons, musaraignes, taupes, tangues) └─o ─o ─o Anagalida | | └─o Zalambdalestidae (éteint) (Crétacé tardif) | | └─o Macroscelidea (Éocène tardif) | | | (musaraignes éléphant) | | └─o Anagaloidea (éteint) | | └─o Glires (début Paléocène) | | ├─o Logomorphes (Éocène) | | | (lapins, lièvres, pikas) | | └─o Rodentia (Paléocène tardif) | | (souris et rats, écureuils, porcs-épics) | └─o Archonta | └─o ─o Scandentia (mi-Éocène) | | | (musaraignes arboricoles) | | └─o Primatomorpha | | ├─o Plésiadapiformes (éteint) | | └─o Primates (début du Paléocène) | | (tarsiers, lémuriens, singes) | └─o Dermoptera (Éocène tardif) | | (Galéopithèque, Cynocephalus variegatus ou "Lémurien volant" ) | └─o Chiroptères (Paléocène tardif) | (chauve-souris └─o Ferae (début du Paléocène) | (chats, chiens, ours, phoques) └─o Ungulatomorpha (Crétacé tardif) ├─o ─o Eparctocyona (Crétacé tardif) | ├─o (groupes éteints) | └─o Arctostylopida (éteint) (Paléocène tardif) | └─o Mesonychia (éteint) (mi-Paléocène) | | (prédateurs/charognards, mais pas directement liés aux carnivores modernes) | └─o Cetartiodactyla | ├─o Cétacés (début de l’Éocène) | | (baleines, dauphins, marsouins) | └─o Artiodactyla (début de l’Éocène) | (ongulés artiodactyles : porcs, hippopotames, chameaux, | girafes, vaches, cerfs) └─o Altungulata └─o Hilalia (éteint) └─o ─o ongulés périssodactyles | | (Perissodactyla : chevaux, rhinocéros, tapirs) | └─o Tubulidentata (début du Miocène) | (Oryctérope du Cap) └─o Paenungulata (« non-ongulés ») ├─o Hyracoidea (début de l’Éocène) | (Damans) └─o Siréniens (début de l’Éocène) | (lamantins, dugongs) └─o Proboscidea (début de l’Éocène) (Éléphants)

Tento rodokmen obsahuje několik překvapení a hádanek. Například :

  • Nejbližšími žijícími příbuznými kytovců (velryby, delfíni, sviňuchy) jsou artiodactylové , spárkatá zvířata (prasata, velbloudi, přežvýkavci), což jsou téměř všichni výluční vegetariáni;
  • netopýři jsou poměrně blízcí příbuzní primátů;
  • nejbližší žijící příbuzní slonů jsou vodní sireniani ( dugongové a kapustňáci), zatímco jejich další příbuzní jsou hyraxové, kteří vypadají spíše jako velká morčata;
  • existuje malá korespondence mezi rodinnou strukturou (kdo od koho sestupuje) a daty prvních fosilií každé skupiny. Například nejstarší fosilie perissodactylů (jejichž živými členy jsou koně, nosorožci a tapíři) pocházejí z konce paleocénu, ale nejčasnější fosilie „bratrancovské skupiny“ tubulidae pocházejí z raného miocénu, téměř o 50 milionů let později. .

Paleontologové jsou docela přesvědčeni o spolehlivosti vztahů mezi skupinami vyplývajícími z kladistické analýzy .

Věří, že nalezené „díry“, stejně jako fosilie předků moderního mysu Orycterope , dosud nebyly nalezeny.

Placentární evoluční strom podle molekulární fylogenetiky

Molekulární fylogeneze využívá vlastnosti genů v živých organizmech k vytváření evolučních stromů stejným způsobem, jako to dělají paleontologové s fosiliemi. Pokud jsou si dvě fosilie nebo dva geny navzájem podobnější než třetině, pak jsou tyto dva organismy těsněji příbuzné než třetí. Molekulární fylogenetici navrhli evoluční strom, který se liší od stromu paleontologů.

Jako všude jsou podrobnosti předmětem diskuse a polemiky, ale zde prezentovaný strom je ten, který má největší konsenzus.

Všimněte si, že níže uvedený diagram vynechává chybějící skupiny, protože nemůžeme extrahovat DNA z fosilií.

─o Euthériens ├─o Atlantogenata (« Né autour de l’océan Atlantique ») | ├─o Xénarthres | | (tatous, fourmiliers, paresseux) | └─o Afrothériens | ├─o Afroinsectiphilia | | (Taupes dorés, tangue, potamogale) | ├─o Pseudungulata (« faux ongulés ») | | ├─o Macroscelidea | | | (musaraignes éléphants) | | └─o Tubulidentata | | (Oryctérope du Cap) | └─o Paenungulata (« Pas tout à fait ongulés ») | ├─o Hyracoidea | | (damans) | ├─o Proboscidea | | (éléphants) | └─o Siréniens | (lamantins, dugongs) └─o Boreoeutheria (« les Euthériens (placentaires) du Nord ») ├─o Laurasiatheria | ├─o Erinaceomorpha | | (hérissons) | ├─o Soricomorpha | | (taupes, musaraignes, solénodons) | ├─o Cetartiodactyla | | (cétacés et ongulés à nombre de doigts pair) | └─o Pegasoferae | ├─o Pholidota | | (pangolins) | ├─o Chiroptères | | (chauve-souris) | ├─o Carnivora | | (chats, chiens, ours, phoques) | └─o Perissodactyla | (chevaux, rhinocéros, tapirs) └─o Euarchontoglires ├─o Glires | ├─o Lagomorpha | | (lapins, lièvres, pikas) | └─o Rodentia | (souris rats, écureuils, porcs-épics) └─o Euarchonta ├─o Scandentia | (toupailles et ptilocerques) ├─o Dermoptera | (écureuils volants) └─o Primates (tarsiers, lémuriens, singes, grands singes, humains)

Nejvýznamnější z mnoha rozdílů mezi tímto stromem evoluce a stromem paleontologů jsou:

Sjednocení skupin pod Afrotherií (dále jen „Therianové z Afriky“) má určité geologické opodstatnění. Všichni přeživší členové Afrotheria žijí především v Jižní Americe nebo v Africe.

Vzhledem k tomu, že roztržka Pangea přesunula Afriku a Jižní Ameriku od jiných kontinentů před méně než 150 miliony let a dva se oddělily před 80 až 100 miliony let. Úplně první známý Eutherian savec je eomaia , který se objevil asi před 125.000.000rok. Nebylo by tedy překvapením, že první eutherští migranti v Africe a Jižní Americe se ocitli izolovaní a investovali (viz Evoluční záření ) všechny současné ekologické výklenky.

Tyto návrhy jsou však kontroverzní. Paleontologové přirozeně trvají na tom, že fosilní důkazy mají přednost před dedukcemi z DNA. Překvapivější je, že tento nový fylogenetický strom byl kritizován i jinými molekulárními fylogenetiky, a někdy i ostře, protože:

  • rychlost mutace v mitochondriální DNA u savců se liší od jedné oblasti do druhé. V některých se DNA stěží mění a v jiných se mění velmi rychle. Mezi jednotlivci stejného druhu existují dokonce velké rozdíly.

Savčí mitochondriální DNA mutuje tak rychle, že způsobuje problémy se „nasycením“, kdy hluk pozadí ruší informace, které by mohly být užitečné. Například pokud lokus (přesné a neměnné umístění na chromozomu ) náhodně mutuje každých několik milionů let, bude se to několikrát měnit od doby, kdy se hlavní skupiny savců rozcházely (od -60 do -70 milionů d 'let) čímž maskuje hledané informace.

Chronologie vývoje placenty

Nedávné fylogenetické studie naznačují, že většina placentárních řádů se rozcházela před 100 až 85 miliony let, ale že moderní rodiny se objevují v pozdním eocénu a počátkem miocénu .

Paleontologové namítají, že nebyly nalezeny žádné placentární fosílie z doby před koncem křídy a že i nejnovější fosílie Maelestes gobiensis z doby před 75 miliony let je eutherián a ne skutečný savec.

Fosílie nejranějších členů nejmodernějších skupin pocházejí z paleocenu , některé o něco později a velmi málo z křídy , těsně před vyhynutím dinosaurů během křída-terciární krize vyvolané pádem asteroidu. Při vzniku Chicxulubu kráter . Tento dopad silně ovlivnil fotosyntézu , rostliny velmi rychle uschly, těsně následované megafaunou býložravců, které vedou k úbytku téměř 50% masožravců (přežije 50% savců, 6 z 18 linií savců, hlavně drobní všežraví savci) které se živí červy a hmyzem, rozkládají zvířata žijící v humusu a méně zasažená těmito vymíráním a kvetoucí rostliny, rostliny, které odolávaly nejlépe). V důsledku toho tito savci kolonizují mnoho ekologických výklenků, které zůstaly prázdné po zmizení jiných zvířat, a rychle se diverzifikují .

Vývoj charakteristik savců

Čelist a střední vnitřní ucho

Hadrocodium, jehož fosilie pocházejí z rané jury , poskytuje první jasný důkaz zcela savčí čelisti a kloubu středního ucha. Kupodivu je obvykle klasifikovánspíšejako člen savců než jako skutečný savec.

Produkce mléka (laktace)

Někteří předpokládají, že primární funkcí laktace bylo vylíhnutí vajec tím, že je udržuje v teple a vlhku.

Tento argument je založen na monotremech (snášejících savcích):

  • Tyto monotremes mají žádné bradavky, mléko je vylučován ventrální plochy pokryté vlasy.
  • Během inkubace jsou vejce monotremů pokryta lepkavou látkou neznámého původu. Před kladením jsou vejce obklopena třemi membránami. Po rozmnožení se objeví čtvrtý, jehož složení se liší od složení ostatních tří. Je možné, že mazlavou látku a čtvrtou vrstvu produkují mléčné žlázy.
  • Pokud ano, může to vysvětlit, proč jsou galaktogenní oblasti monotremů pokryty chloupky: je snazší šířit mokré nebo mazlavé látky, pokud vycházejí z velkého, chlupatého povrchu, než když vycházejí z bezsrsté bradavky.

Vlasy a srst

Nejdříve hmatatelným důkazem chloupků byl nalezen na Castorocauda fosilních datováno 164 Ma , tj. V polovině Jurassic .

Krátce předtím, než roku 1955, někteří výzkumníci interpretována přítomnost foramin v čelistní kosti a premaxillae z cynodonts jako kanály, které umožnily průchod krevních cév a nervů pro vibrissae . Což by pak podle nich bylo důkazem vlasů nebo srsti. Foramen ale nutně nedokazuje, že zvíře mělo vousy. Například Tupinambis , rod ještěrky, má téměř identické čelistní otvory, které se nacházejí v cynodonu Thrinaxodon .

Správní členové

Vývoj přímých končetin je u savců neúplný. Oba žijící a fosílie monotremes mají nohy se rozšířily do strany (jako ty krokodýly ). Vědci se ve skutečnosti domnívají, že parazagitální (laterální) poloha je synapomorfismem (zvláštním rysem) skupiny Boreosphenida , což je skupina, která obsahuje Therians, a proto zahrnuje nejstaršího společného předka moderních vačnatců a placent. Sinodelphys (nejstarší známý vačnatec) a Eomaia (nejstarší známý éterian ) žili asi před 125 miliony let, takže k divergenci muselo dojít před nimi.

Horká krev

Teplá krev je komplexní a poněkud nejednoznačný koncept, protože zahrnuje jednu nebo všechny tyto složky:

  • Endotermie , tj. Schopnost generovat spíše interně než chováním, jako je svalová aktivita nebo opalování;
  • Homeothermia , to znamená schopnost udržovat tělesnou teplotu zhruba konstantní;
  • Tachymetabolismus , což je schopnost udržovatvysoký metabolismus , zejména v klidu. To vyžaduje udržování stabilní a zvýšené tělesné teploty, protože většina enzymů má optimální rozsah pracovních teplot a jejich účinnost rychle klesá mimo jejich preferovanou teplotu. A biochemické reakce jsou dvakrát pomaleji, když tělesná teplota klesne na 10  ° C .

Protože nemůžeme znát vnitřní mechanismy vyhynulých druhů, většina diskuse se zaměřuje na homeotermii a tachymetabolismus.

Současné monotrémy mají nižší tělesnou teplotu a variabilnější úroveň metabolismu než vačnatci a placenty. Hlavní otázkou je, jak se monotrémní metabolismus vyvinul v metabolismus savců. Důkazy nalezené dosud naznačují, že cynodonts triasu byla docela vysoká metabolismus, ale bez jasného důkazu.

Nosní kužel

Moderní savci mají respirační nosní turbináty , složité struktury tenkých kostí v nosní dutině . Tyto kosti jsou vyrovnány se sliznicí, která ohřívá a zvlhčuje vdechovaný vzduch extrakcí tepla a vlhkosti z vydechovaného vzduchu. Zvíře s respiračními turbináty může udržovat vysokou rychlost dýchání bez nebezpečí vysušení plic, a proto může mít vysoký metabolismus.

Tyto nosní kosti jsou bohužel velmi jemné, a proto nebyly dosud nalezeny ve fosiliích. Ale primitivní okraje podobné těm, které podporují dýchací spirál byly nalezeny v therapsids triasových jako Thrinaxodon a Diademodon které naznačují, že mohl mít poměrně vysoký metabolismus.

Druhé kostnaté patro

Savci mají ústní dutinu, která se dělí v příčném směru, kostnatým sekundárním patrem, které odděluje dýchací cesty od úst, což jim umožňuje jíst a dýchat současně. Druhé kostnaté patro bylo nalezeno u nejrozvinutějších cynodontů, což je považováno za důkaz vysokého metabolismu. Někteří chladnokrevní obratlovci však mají druhé patro (krokodýli a ještěrky), zatímco ptáci, kteří jsou „teplokrevní“, nikoli.

Zubní struktura

Zuby jsou zepředu dozadu rozděleny do tří kategorií: řezáky , špičáky a postkaniny, které jsou jednoduše kuželovité nebo trnité (hroty a hřebeny, které umožňují píchání a řezání, a mají v podstatě vertikální funkci přizpůsobenou hmyzožravcům dieta.) se rozšiřují a jejich jediný bod přidává doplňkové body nebo hrbolky uspořádané v řadách se svislou a vodorovnou operací, což umožňuje prohledávat půdu při hledání malých zvířat, ale i rostlin.

Membrána

Membránový sval pomáhá savcům dýchat, zejména při intenzivní fyzické aktivitě. Aby membrána fungovala, nesmí žebra omezovat břicho , aby mohla být expanze hrudníku kompenzována zmenšením objemu břicha a naopak. Vyvinuté cynodonty měly hrudní koš velmi podobný tomu u savců se sníženým počtem bederních žeber. To naznačuje, že tato zvířata měla bránici a že byla schopná udržovat aktivitu, a tedy vysoký metabolismus. Na druhé straně se tyto žebra podobné hrudní klece mohly vyvinout, aby zlepšily agilitu.

Ale i vyvinuté pohyby therapsidů byly nepříjemné, zadní nohy zajišťovaly tah a přední nohy zajišťovaly pouze řízení. Jinými slovy, nejvíce vyvinuté therapsidy byly méně agilní než moderní savci nebo první dinosauři . Představa, že primární funkcí savčího hrudního koše je zlepšit agilitu, je tedy sporná.

Postavení končetin

Therapids mají boční nebo semi-boční nohy. Výsledné mechanické namáhání znamenalo, že museli být omezeni na pohyb a dýchání ve stejnou dobu, ale ne tolik jako u těch, jako jsou ještěrky, které mají plně postranní končetiny.

Ale cynodonty (vyvinuly se terapsidy) měly hrudní desky, které dělaly hrudní koš tuhší, a proto snižovaly torzi kmene, když se zvíře pohybovalo, a usnadňovalo dýchání. S ohledem na tyto prvky lze říci, že vyvinuté therapsidy byly významně méně aktivní než moderní savci podobné velikosti, a proto měly nižší metabolismus.

Izolace (vlasy a srst)

Izolace je nejjednodušší způsob, jak udržet tělesnou teplotu zhruba konstantní. Přítomnost vlasů a srsti se tedy zdá být dobrým prvkem k závěru o homeotermii, ale není určujícím prvkem vysokého metabolismu. Prvním jasným důkazem přítomnosti vlasů nebo srsti je fosilie Castorocauda z doby před 164 miliony let, uprostřed Jurassic  ; argumenty, že terapsidy byly chlupaté, nejsou přesvědčivé.

Poznámky a odkazy

  1. S pěti hlavních subtypů zástupci: Agnathes (lampreys), Chondrichthyens ( žraloci , paprsky ), placoderms (fosílie), Acanthodians (fosílie), Osteichthyens (kostnaté ryby).
  2. „Systematické: objednávání rozmanitosti živých věcí“, Zpráva o vědě a technologii č. 11, Akademie věd, Lavoisier, 2010, s. 1. 65
  3. Surinam ropucha je jedním ze vzácných obojživelníků, aby vyvinuly další způsoby, jak dostat kolem „nemožnost“ (obtížnost), kterým se vejce z vody.
  4. (in) RA a Kissel RR Reisz. „Synapsidní fauna horského jezera Pennsylvanian Rock Lake Shale poblíž Garnettu v Kansasu a vzor rozmanitosti raných amniotů“, G. arratia, MVH Wilson & R. Cloutier (dir.), Nedávné pokroky v původu a časném ozařování obratlovců , Verlag Dr. Friedrich Pfeil, Mnichov, 2004, s.  409-428 .
  5. (fr) „  Anapside  “ Larousse.fr .
  6. (in) „Přehled  Synapsida  “ na Palaeosu .
  7. (in) „  Therapsida  “ na Palaeos .
  8. (in) DM Kermack a KA Kermack, Vývoj savčích postav , Croom Helm,1984, 149  s. ( ISBN  0-7099-1534-9 ).
  9. AF Bennett a JA Ruben, Ekologie a biologie plazů podobných savcům , Washington, Smithsonian Institution Press,1986, 207-218  str. ( ISBN  978-0-87474-524-5 ) , „The metabolic and thermoregulatory status of therapsids“.
  10. Jean-Louis Hartenberger, Stručná historie savců, breviář mammalogie , Belin, Paříž 2001
  11. "  " Vývoj mléčných oligosacharidů a laktózy "  " (ja) (fr)
  12. Antón 2013 , s.  3–26.
  13. T. Meehan a LDJ Martin , „  Zánik a reevoluce podobných adaptivních typů (ekomorfů) u kenozoických severoamerických kopytníků a masožravců odrážejí van der Hammenovy cykly  “, Die Naturwissenschaften , sv.  90, n o  3,2003, str.  131–135 ( PMID  12649755 , DOI  10.1007 / s00114-002-0392-1 , Bibcode  2003NW ..... 90..131M )
  14. (en) „  Přehled Cynodontie  “ , na Palaeos .
  15. https://www.sciencesetavenir.fr/archeo-paleo/paleontologie/extinction-du-permien-tout-s-est-joue-en-30-000-ans_127739
  16. (in) „  Triasové období  “ na Palaeos .
  17. Viz Evoluční záření .
  18. Zhodnocení energetického rozpočtu mozku (en) ME Raichle a DA Gusnard , "  Posouzení energetické rozpočet mozku  " , PNAS , vol.  99, n o  16,6. srpna 2002, str.  10237-10239 ( číst online ).
  19. (in) „  Brain Power  “ , nový vědec,2006.
  20. (in) MD Eaton , "  Lidský zrak nerozlišuje mezi sexuálně rozšířené sexuální dichromatism" jednobarevné "ptáci  " , Proceedings of the National Academy of Sciences , sv.  102, n o  31,2. srpna 2005, str.  10942-10946 ( DOI  10.1073 / pnas.0501891102 ).
  21. Vizionářský výzkum: vědci se zabývají vývojem vnímání barev u primátů. (en) J Travis , „  Vizionářský výzkum: vědci se ponoří do vývoje barevného vidění u primátů  “ , Science News , sv.  164, n o  15,Říjen 2003( číst online ).
  22. J.-L. Hartenberger, op. Cit. 2001
  23. (in) RL Cifelli , „  Časné radiace savců  “ , Journal of Paleontology ,Listopad 2001( číst online ).
  24. (en) „  saveiformes  “ na Palaeosu .
  25. (in) RL Cifelli , „  Časné radiace savců  “ , Journal of Paleontology ,Listopad 2001( číst online ).
  26. Roger Dajoz , Biologický vývoj v 21. století: fakta, teorie , Lavoisier,2012, str.  157-158.
  27. Pierre-Paul Grassé , Evoluce živých , Albin Michel ,2013, str.  90.
  28. (in) „  Morganucodontids & Docodonts  “ na Palaeos .
  29. (in) Nalezen „  Jurský„ Bobr “; Přepisuje historii savců  “ .
  30. (in) "  symmetrodonta  " na Palaeos .
  31. (in) „  Mammalia: Overview - Palaeos  “ .
  32. (in) „  Mammalia  “ na Palaeosu .
  33. „  Mapa svrchní křídy (94 Ma)  “ .
  34. (in) „  Mammalia  “ na Palaeosu .
  35. (in) „  appendicular Skeleton  “ .
  36. (in) "  Savci: Spalacotheroidea & Cladotheria  " na Palaeos .
  37. (in) „  appendicular Skeleton  “ .
  38. "  " Analýza genomu ptakopysků odhaluje jedinečné podpisy evoluce "  " ( fr )
  39. „  Marsupials a eutherians se sešli: genetické důkazy pro hypotézu Theria o vývoji savců“  » (en)
  40. "  " Theria-specifická homeodoména a cis-regulační prvek Evoluce klastru Dlx3–4 Bigene u 12 různých druhů savců "  " (en)
  41. "  " Retrovirový obalový gen a zachycení syncytinu pro placentaci u vačnatců "  " (en)
  42. (in) „  Metatheria  “ na Palaeosu .
  43. (in) FS Szalay & BA Trofimov, „  Mongolská svrchní křída Asiatherium a raná fylogeneze a paleobiogeografie Metatheria  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  16, n o  3,1996, str.  474-509 ( číst online ).
  44. (in) „  Nejstarší fosilie vačnatce nalezená v Číně  “ , National Geographic News,15. prosince 2003.
  45. (in) „  Didelphimorphia  “ na Palaeosu .
  46. (in) „  Klíč odpovědi do sekce Krátká odpověď, zkouška 1, jaro 1998  “
  47. "  Marsupial Neocortex  " (en)
  48. „  Metatherianova reprodukce: Přechodná nebo přesahující?  „ (V)
  49. „  Druh je jako druh ... Část II  “ .
  50. (in) „  Marsupials  “ .
  51. (in) J. Novacek , GW Rougier , JR Wible , MC McKenna , D Dashzeveg a I Horovitz , „  epipubické eutherian kosti u savců z pozdní křídy Mongolska  “ ,1997, str.  440–441.
  52. Ji a kol., První známí eutherianští savci. Nejdříve známý eutherian savec, Nature, 2002, roč. 416, s.  816-822 .
  53. (in) „  eomaia scansoria: objev nejstaršího placentárního savce známý  “ .
  54. "  " Vývoj savčí placenty odhalený fylogenetickou analýzou "  " ( fr )
  55. (in) „  Eutheria  “ na Palaeos .
  56. (in) Nalezen „  Jurský„ Bobr “; Přepisuje historii savců  “ , National Geographic .
  57. (in) Luo Z.-X., Wible, JR, „  A Late Jurassic and Early Digging Savec Savec Diversification  “ , Science , sv.  308,2005, str.  103-107 ( souhrn ).
  58. (en) Meng, J., Hu, Y., Wang, Y., Wang, X., Li, C., „  Klouzavý mezozoický savec ze severovýchodní Číny  “ , Nature , sv.  444, n O  7121,prosince 2006, str.  889-893 ( číst online ).
  59. (in) Li, J., Wang, Y., Wang, Y., Li, C., „  Nová rodina primitivních savců z druhohor západního Liaoningu v Číně  “ , Chinese Science Bulletin , sv.  46, n o  9,2000, str.  782-785 ( souhrn ).
  60. Hu, Y., Meng, J., Wang, Y., Li, C., „  Velcí druhohorní savci krmení mladými dinosaury  “, Nature , sv.  433,2005, str.  149-152 ( číst online ).
  61. Z „  Cladogram of Mammalia  “ na www.palaeos.com .
  62. (in) Murphy, WJ, Eizirik, E. Springer, MS a kol. , „  Resolution of the Early Placental Savec Radiation Using Bayesian Phylogenetics  “ , Science , sv.  294, n o  555014. prosince 2001, str.  2348-2351 ( DOI  10.1126 / science.1067179 ).
  63. (in) Kriegs OJ, Churakov, G., Kiefmann, M. a kol. , „  Retroposed Elements as Archives for the Evolutionary History of Placental Savs  “ , PLoS Biol , sv.  4, n O  4,2006, e91 ( DOI  10.1371 / journal.pbio.0040091 )( pdf verze ).
  64. (in) „  postupné mapy světa z Pangea (≅ -225 Ma)  “ .
  65. (in) „  Křídová mapa při -94  Ma  “ .
  66. (in) „  Insectivora Overview - Palaeos  “ na www.palaeos.com .
  67. (en) MS Springer a E. Douzery , „  Sekundární struktura a vzorce evoluce mezi savčími mitochondriálními 12S rRNA molekulami  “ , J. Mol. Evol. , sv.  43,1996, str.  357-373.
  68. (in) MS Springer , LJ Hollar a A. Burk , „  Kompenzační substituce a vývoj mitochondriálního genu 12S rRNA u savců  “ , Mol. Biol. Evol. , sv.  12,1995, str.  1138-1150.
  69. WH Li , Molecular Evolution , Sinauer Associates,1997.
  70. (in) ORP Bininda-Emonds , Mr. Cardillo , KE Jones et al. , „  K opožděnému vzestup současných savců  “ , Nature , n o  446,2007, str.  507-511 ( číst online ).
  71. (in) „  Vyhynutí dinosaurů vyvolalo vzestup moderních savců  “ na nationalgeographic.com .
  72. Charles Frankel, Vyhynutí. Od dinosaura k člověku , Threshold ,2016, str.  107.
  73. (in) J. David Archibald, „  Zánik dinosaurů a konec jedné éry. Co říkají fosílie. Critical Moments in Paleobiology and Earth History Series  “ , Geological Magazine , sv.  135, n o  1,Leden 1998, str.  143-158 ( DOI  10.1017 / S0016756897228256 ).
  74. (in) OT Oftedal , „  Prsní žláza a její původ během synapsidní evoluce  “ , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , sv.  7, n o  3,2002, str.  225-252
  75. (in) OT Oftedal , „  Původ laktace jako zdroj vody pro vejce s pergamenem  “ , Journal of Mammary Gland Biology and Neoplasia , sv.  7, n o  3,2002, str.  253-266
  76. (in) „  Kojíme vejce  “ .
  77. AS Brink, „  Studie na kostře Diademodona  “, Palaeontologia Africana , sv.  3,1955, str.  3-39.
  78. TS Kemp, Plazi podobní savcům a původ savců , Londýn, Academic Press ,1982, 363  s..
  79. Bennett, AF a Ruben, JA (1986) Metabolický a termoregulační stav therapsidů  ; p.  207-218 v N. Hotton III, PD MacLean, JJ Roth a EC Roth (eds), Ekologie a biologie plazů podobných savcům , Smithsonian Institution Press, Washington.
  80. R. Estes, "  lebeční anatomie plazů cynodont Thrinaxodon liorhinus  " Bulletin muzea poměrné zoologie , n o  12531961, str.  165-180.
  81. Poloha končetin u prvních savců: rovná nebo parasagitální? (en) Z. Kielan - Jaworowska a JH Hurum , „  Postoj končetin u raných savců: Rozlehlý nebo parazitický?  » , Acta Palaeontologica Polonica , roč.  51, n o  3,2006, str.  10237-10239 ( číst online ).
  82. (in) GS Paul , Predatory Dinosaurs of the World , New York, Simon and Schuster ,1988, str.  464.
  83. (in) WH Hillenius , „  Evoluce nosních turbinátů a endotermie savců  “ , Paleobiology , sv.  18, n o  1,1992, str.  17-29.
  84. (in) J. Ruben , „  Evoluce savců a ptáků v endotermii: od fyziologie k fosiliím  “ , Annual Review of Physiology , sv.  57,1995, str.  69-95.
  85. (en) AS Brink , „  Studie na kostře Diademodona  “ , Palaeontologia Africana , sv.  3,1955, str.  3-39.
  86. (en) TS Kemp , Plazi podobní savcům a původ savců , Londýn, Academic Press ,1982, str.  363.
  87. (in) BK McNab , „  Evoluce endotermie ve fylogenezi savců  “ , American Naturalist , sv.  112,1978, str.  1-21.
  88. Pierre-Paul Grassé , Evoluce živých , Albin Michel ,2013, str.  88.
  89. (in) R. Ccowen , History of Life , Oxford, Blackwell Science,2000, str.  432.
  90. (ne) FA, Jr. Jenkins , "  postkraniálním kostra afrických cynodonts  " , Bulletin Peabody Museum of Natural History , n o  36,1971, str.  1-216.
  91. (in) Frederick Harvey Pough , John B. Heiser a William Norman McFarland , Vertebrate Life , New Jersey, Prentice-Hall,1996, str.  798.
  92. (v) CA Sidor a JA Hopson , "  duchů linie a" mammalness ": Zhodnocení časového průběhu znaku v získávání Synapsida  " , Paleobiology , n o  24,1998, str.  254-273.
  93. (in) K. Schmidt-Nielsen , Animal Physiology: Adaptation and Environment , Cambridge, Cambridge University Press ,1975, str.  699.
  94. PC Withers , Comparative Animal Physiology , Fort Worth, Saunders College,1992, str.  949.

Podívejte se také

Bibliografie

  • Francis Duranthon , Sylvie Le Berre , Dějiny savců , Bréal,2005, 176  s.
  • Jean-Louis Hartenberger , Stručná historie savců. Breviář mammalogie , Belin ,2001, 288  s.
  • Stephen Brusatte a Zhe-Xi Luo Překvapivý úspěch savců v době dinosaurů , pour la Science N O  468 -Říjen 2016 :
  1. str. 32

Související články

externí odkazy