Dějiny člověka
Evoluční historie lidského rodu ( Hominina ) je evoluční proces vedoucí ke vzhledu rodu Homo , pak k tomu Homo sapiens a moderního člověka.
Evoluce primátů vedla k výskytu v rodině z hominidů (lidoopů), která se lišila od toho Hylobatidae (gibbons) existují před nějakými 20000000rok (Ma). Potom se homininová podčeleď (gorily, šimpanzi a lidé) oddělila od ponginů ( orangutanů ) asi před 16 miliony let. Tyto skupiny se rozšířily a diverzifikovaly v Africe a Eurasii během středního miocénu a do raného svrchního miocénu. Jsme svědky vzhled Hominina (nebo hominins) v Africe na konci miocénu, asi před 7 miliony let.
Bipedalism je nejnápadnějším rysem Hominina sub-kmene . Dva nejstarší známé hominins jsou Sahelanthropus tchadensis (7 milionů let) a Orrorin tugenensis (6 Ma ).
Prvním doloženým zástupcem rodu Homo je Homo rudolfensis , který se objevil asi před 2,4 miliony let ve východní Africe . U Homo habilis se dlouho myslelo, že to byly první dva druhy, které používaly kamenné nástroje. Objev v Keni z roku 2012 však ukazuje, že lithické nástroje existovaly již před 3,3 miliony let a mohly být zpracovány australopitheciny .
Studium lidské evoluce zahrnuje mnoho vědních oborů: fyzickou antropologii , primatologii , archeologii , paleontologii , etologii , lingvistiku , evoluční psychologii , embryologii a genetiku .
Slovo Homo je název biologického rodu, který zahrnuje všechny lidské druhy. Všichni vyhynuli, kromě Homo sapiens .
Termín Homo , člověk v latině , pochází ze společného indoevropského kořene * dʰǵʰm̥mō („[věc / syn] země“).
Vybral jej Carl von Linné ve své metodě klasifikace přírody Systema naturae (vydání z roku 1758). Člověk je tam popisován jako homo sapiens .
Fylogenetický klasifikace umožňuje zařadit různé rodiny opic a různé aktuální rody hominidů podle více či méně blízké příbuzenské vztahy.
Fylogeneze rodin opic podle Perelmana a kol. (2011) a Springer et al. (2012):
Simiiformes |
|
||||||||||||||||||||||||||||||
Phylogeny ze současného rodů z hominidů , podle Shoshani et al. (1996) a Springer a kol. (2012):
Hominidae |
|
||||||||||||||||||
Mezi savci zažívají evoluční záření z počátku kenozoika : mnoho různých druhů objevují a zabírat celou řadu nastavení. Objevují se stromoví savci , primáti . Mezi nimi je velké množství plodonosných plodů, které upřednostňují barevné vidění, aby si všimly zralých plodů.
Ve východní Asii se první opice neboli Simiiformes objevily přibližně před 45 miliony let a patřily k archaické rodině Eosimiidae , kterou v Číně a jihovýchodní Asii zastupují různé malé druhy. První africké opice jsou datovány před 39 miliony let v Libyi . Vyskytují se o něco později v Egyptě , v depresi Fayum . Během pozdního eocénu zažili opice rozsáhlé evoluční záření v Africe a Asii .
Aegyptopithecus zeuxis , datovaný přibližně před 30 miliony let, nalezený ve fayoumské depresi, je jedním z prvníchnezpochybnitelných katarinů . Opice poté zabírají všechny ekologické výklenky stromů a žijí v sociálních skupinách, které se živí listy, plody a hmyzem.
Několik rodin z bazální catarrhines vyvinut v Africe a Eurasii, než tyto dvě stávající super rodiny objevil v Africe před asi 25 miliony let na Cercopithecoidea (sledoval opice) a Hominoidea (tailless opice).).
Objevit na konci Oligocene , hominoids značně diverzifikované v Africe. V dolním miocénu lze nalézt malé fosilní druhy, jako je Micropithecus vážící několik kilogramů, a větší druhy, které mohou vážit až padesát kilogramů. Jejich lebky a silné zuby jsou vhodné pro dietu skládající se z listů, ovoce a hmyzu. Jejich pohyb je v podstatě čtyřnohý, ačkoli někteří z větších jedinců se začínají pohybovat visením na větvích stromů, jako je Morotopithecus .
Hominoidea byla rozdělena do několika rodin, zejména před asi 20.000.000 rok:
Před asi 17 miliony let díky kolizi afrických a arabských desek s euroasijského talíře, a klimatického optima z miocénu , který viděl severní rozšíření tropických a teplých mírných lesů, hominidů začal rozptýlit z Afriky. Griphopithecus je hominid z Evropy, svědčil z doby před 16 miliony let. Pozdní evropský hominid, Oreopithecus , praktikoval v Toskánsku zhruba před 8 miliony let bipedalismus odlišný od toho, který se objeví o něco později v Africe.
Mezi africké hominidy patří Kenyapithecus (ne) na 14 milionů let a možná samburupithecus na 9 milionů let.
Před asi 16 milióny roky, podle odhadů založených na molekulárních hodin , Hominidae rozdělit do dvou hlavních podskupin:
Tyto ponginés rostl v jižní Asii, z Turecka do Číny. Sivapithecus , objeveni v Indii a Pákistánu, je možná předchůdce největší opice kdy existuje, Gigantopithecus , který žil v jižní Číně a Vietnamu . Ta zmizela na konci středního pleistocénu a v jihovýchodní Asii zůstaly pouze orangutany .
Před 13 miliony let je v Evropě známo několik druhů hominin , které ve středním miocénu těží z horkého a vlhkého podnebí, které podporuje rozšiřování lesů. Tyto druhy tvoří skupinu Dryopithecus (nebo kmen Dryopithecini ). Tyto opice se vždy plazily po čtyřech, ale také visely na stromech a občas stály na dvou nohách.
V oblasti sdružující Anatolii a Balkán (Turecko, Řecko, Bulharsko) se v horním miocénu vyvinuly velké opičí rody, jako je Ouranopithecus . Poté, co se evropským homininům dařilo asi 8 milionů let, postupně z kontinentu mizeli, následovalo klimatické ochlazení a vysychání pozdního miocénu, což vedlo k úbytku lesů.
Fosilní druh Homininae identifikovaný v Řecku a Bulharsku , Graecopithecus freybergi , datovaný před 7,2 miliony let, vyvolává debaty mezi vědci. CT sken úlomku dolní čelisti nalezený v Řecku odhalil fúzi kořenů dvou premolárů, což je rys nalezený hlavně u Homininy a zřídka u šimpanzů . Kromě toho prázdné umístění špičáků dolní čelisti naznačuje zmenšenou velikost špičáku, což je jedna z určujících charakteristik homininy . Kombinace těchto dvou prvků naznačuje, že Graecopithecus by mohl být součástí Hominini , nebo dokonce Hominina . Ve druhé hypotéze by se stal nejstarším předkem lidské linie před Toumaïem , objeveným v roce 2001 v Čadu a datovaným před 7 miliony let. Tato studie posiluje tezi těch, kteří vidí původ Homininae , a poté Hominini , spíše v Evropě než v Africe , vzhledem k četným fosiliím lidoopů ze středního a horního miocénu, které se dosud v Evropě nacházejí, zatímco pouze dva fosilní druhy se Homininae byly popsány k dnešnímu dni v Africe, na základě velmi kusých fosílií, nakalipithecus a chororapithecus , datované mezi před 10 a 8 miliony let. Jejich možná souvislost s evropskými homininy není známa.
Fylogeneze ze současného a fosilních rodů z hominins :
Homininae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Lidské linie zahrnuje Homo rod a veškeré fosilních rodů, které mají bližší vztah s lidmi, než se šimpanzi , aktuální druh nejblíže k člověku.
V miocénu , mezi 9 a 7 miliony let před současností , došlo k oddělení mezi subkmenem Panina (linie šimpanzů ) a subkmenem Hominina (linie lidí). Toto období však přineslo několik fosilií a stav předlidského nebo předšimpanzového typu je často obtížné odlišit.
Sahelanthropus tchadensis , datovaný do doby před 7 miliony let, byl objeven v Čadu v roce 2001. Fosilní lebka vykazuje obličejové a zubní znaky obecně spojené s homininy a pokročilým týlním foramenem zvláštním pro bipedální druhy. Tento druh je většinou vědecké komunity přijímán jako nejstarší známý zástupce homininů .
Rod Australopithecus se poprvé objevil v Africe asi před 4,2 miliony let. Ve východní a jižní Africe tvoří mnoho druhů až do raného pleistocénu . Osm druhů Australopithecus bylo dosud popsáno. Zdá se, že tento rod ustupuje Paranthropům , z nichž jsou známy tři druhy, ale které vyhynuly v Africe před 1 milionem let.
Od 3 do 2 milionů let před současností (PA) způsobuje klimatický vývoj ve východní Africe pokles srážek a zmenšuje zalesněné oblasti, které ustupují otevřeným savanám . Z doby před 2,7 miliony let fosilní záznamy odhalily souběžnou existenci několika rodů homininů v Africe . Zdá se, že v linii Australopithecus došlo k evoluční divergenci , prvnímu segmentu, který se vyvinul do rodu Homo a nakonec vyvrcholil Homo sapiens , dalším segmentem, jehož výsledkem je rod Paranthropus , který nakonec vyhyne bez potomků. Druhý zahrnuje druhy Paranthropus robustus v jižní Africe , Paranthropus aethiopicus a Paranthropus boisei ve východní Africe . Obecně vyspělá hypotéza je, že obě linie se uchýlily k odlišným adaptivním řešením tváří v tvář rostoucí suchosti. Paranthropes se liší od australopiteků velikostí svých stoliček, čelistí a žvýkacích svalů, což naznačuje specializovanou stravu zaměřenou na tvrdé rostliny. Zemřeli před něco před milionem let. Zástupci rodu Homo ( Homo habilis , Homo rudolfensis , Homo gautengensis , Homo naledi ) naopak do své stravy zařazují stále více masa, pravděpodobně získaného hlavně úklidem. Jejich zuby jsou rafinované, zvyšuje se jejich mozkový objem a začínají používat nástroje z kamenů .
Strom sestupu k nedávným druhům zatím není mezi odborníky pevně stanoven, je obvyklé představovat různé fosilní druhy známé ve formě chronologické tabulky, která mezi druhy nesouvisí, například následující tabuli:
Vzhled rodu Homo je často interpretován jako výsledek fylogenetické divergence pod tlakem prostředí. Od doby před 3 miliony let by globální trend ochlazování a vysychání klimatu, snižování lesních porostů a zvyšování otevřených stanovišť, tlačil Homininu k využívání nových ekologických výklenků, včetně dalších potravinových zdrojů na bázi masa a tuku. Tato bohatší strava, získaná úklidem nebo lovem malých zvířat, by zvláště podpořila začátek nárůstu objemu mozku. Francouzský paleoantropolog Yves Coppens pozoroval toto vysychání klimatu ve stratigrafii údolí Omo v jižní Etiopii v období od 3 do 2 milionů let (přechod Plio - pleistocén ). Vyvodil z ní teorii známou jako Událost (H) Omo , která od roku 2000 navazuje na předchozí verzi své teorie, známou jako East Side Story .
Rod Homo je definován větší lebeční kapacitou (větší než 550 cm 3 ) než australopitheciny , snížením žvýkacího aparátu a prognathismem, snížením chrupu, progresivním sestupem hrtanu a kvazi bipedalismem. výhradní.
Podle horních končetin byl Homo habilis ještě částečně přizpůsoben stromovému životu. Otisky viditelné na kostech jeho lebky však dokazují, že mezi pravým a levým mozkem již byla asymetrie, což naznačuje větší kognitivní kapacitu než u australopiteků . Je považován za autora několika prvních oblázků objevených ve východní Africe (průmysl Oldowayan ). Zmizel z Afriky kolem 1,4 Ma .
Homo rudolfensis , který se objevil v Africe kolem 2,4 Ma , byl pravděpodobně větší než Homo habilis . Není známa žádná postraniální lebka, ale má větší endokraniální objem a silnější čelisti než ta druhá, případně spojená s vegetariánskou stravou. Jeho nejnovější fosílie jsou datovány na 1,8 Ma.
Homo ergaster, současník Homo habilis a Paranthropes , se objevil před 2 lety a má vlastnosti, které ho přibližují modernímu člověku: větší velikost, exkluzivní bipedalismus, větší lebeční kapacita (více než 750 cm 3 ). Jeho nástroje jsou sofistikovanější: biface , sekáčky , bolas atd. ( Acheulean průmysl ).
Jeho dobrá adaptace na bipedální chůzi a běh mu umožňuje překonávat velké vzdálenosti při hledání kořisti. S pomocí svých nových zbraní a nástrojů přijal dietu obsahující více masa získaného lovem. Postupně obsadí část starého světa (Asie a Evropa), od 1,5 Ma , pravděpodobně jednoduchou demografickou expanzí. Nakonec je možná obdařen prvním artikulovaným jazykem (který by již byl načrtnut v Homo habilis ).
Homo předchůdce je ve Španělsku doloženpřibližně 850 000 let před současností . Je to první lidský druh identifikovaný v Evropě. Možná pochází z populace Homo ergaster, která vyšla z Afriky před více než milionem let.
Homo heidelbergensis se v Evropě objevuje před 700 000 lety a je vybaven acheulejským průmyslem. Je pravděpodobně předchůdcem neandertálců , jejichž nejstaršími známými představiteli jsou fosilie zešpanělské Simy de los Huesos z doby před 430 000 lety. Neandrtálský je robustní, těžké a robustní, což umožňuje lépe odolávat chlad z ledovcových cyklů po sobě.
V Asii je Homo erectus znám v Javě od 1 Ma a v Číně od 800 000 let. Pravděpodobně sestupuje z populace Homo ergaster z Afriky v první polovině Kalábrie . Homo erectus má robustní kostru, lebeční kapacitu 900 až 1 200 cm 3 a zmenšenou tvář. Přijal litický průmysl připomínající Acheulean z doby před 800 000 lety. Poslední známý Homo erectus je datován zhruba před 110 000 lety: jedná se o Sólo muže v Javě .
Man of Flores je doložen pouze Flores , kde on by přišel nejméně před 800.000 lety, nutně přes rameno na moře z nedaleké zemi. Jeho poslední známé fosílie jsou údajně staré asi 60 000 let.
Fylogeneze posledních druhů rodu Homo , podle Strait, Grine & Fleagle (2015) a Meyer & al. (2016):
Homo |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||
Homo rhodesiensis je v Africe známá před 600 000 lety. On je možná předchůdce Homo sapiens , nejstarší známé fosílie, které jsou ty od Jebel Irhoud , Maroka , datovaný v letech 2017 až 300.000 let. Tyto fosilie zvyšují starověk druhu Homo sapiens o více než 100 000 let, dříve na základě dvou lebek datovaných v letech 2005 až 195 000 let, Omo Kibish 1 a Omo Kibish 2 , nalezených v roce 1967 v Etiopii .
Nejstarší známé pozůstatky Homo sapiens mimo Afriku byly objeveny v roce 2002 v jeskyni Misliya na hoře Karmel v Izraeli a v roce 2018 byly staré 185 000 let.
Minimálně před 120 000 lety se na Blízkém východě střídaly Homo neanderthalensis a Homo sapiens , pravděpodobně podle klimatických variací poslední doby ledové . Homo sapiens dorazil asi před 48 000 lety do Evropy, kde neandertálci vymřeli asi před 30 000 lety, po několika tisících letech soužití.
Vývoj lidské linie je charakterizován řadou morfologických změn , vývojem fyziologických a behaviorálních faktorů, ke kterým došlo od posledního společného předka lidí a šimpanzů.
Nejdůležitější z těchto adaptací jsou bipedalismus, zvětšení velikosti mozku, zpomalení postnatálního růstu a snížení sexuálního dimorfismu . O vztahu mezi těmito změnami se diskutuje. Mezi další důležité morfologické změny patří přesnost a síla úchopu , ke kterému došlo od prvního Homo ergaster , a sestup hrtanu, čímž se uvolnila schopnost modulovat artikulované zvuky.
Bipedalismus je první adaptace linii Hominina . Prvním pravděpodobně bipedálním homininem je Sahelanthropus tchadensis asi před 7 miliony let, následovaný Orrorin tugenensis před 6 miliony let. Od 4,2 milionu let se Australopitheciny odvíjejí s nepopiratelným bipedalismem.
Existuje několik teorií týkajících se výhod bipedalismu. Je možné, že byla upřednostňována, protože uvolňuje ruce, aby dosáhla a nosila jídlo. Zvyšuje zorné pole. Může zabránit hypertermii snížením plochy vystavené slunečnímu záření. Všechny tyto teorie jsou založeny hlavně na přizpůsobení se novému prostředí typu prérie nebo savany spíše než předchozímu typu lesa. Na dlouhé vzdálenosti chůze dvou nohou spotřebovává méně energie než čtyřnohá chůze šimpanzů
Anatomicky je vývoj k bipedalismu hlavní příčinou řady kostních změn sdílených všemi bipedálními homininy, nejen u nohou a pánve, ale také u páteře, chodidel, kotníků a lebky. Trvalý bipedalismus způsobuje změny v chodidle, kotníku, noze a pánevním kloubu (pánvi). Noha ztrácí svou uchopovací schopnost, palec na noze se vyrovná s ostatními prsty, což ji vede k podpoře váhy těla při chůzi a pomáhá s pohybem. Kotníkové a kolenní klouby jsou posíleny, aby trvale podporovaly celou váhu těla. Stehenní kost předpokládá poněkud úhlové polohy, což způsobuje hladší houpat při chůzi a přináší kolenní a hlezenní klouby pod středem těla gravitace.
Výše, bipedalismus a vzpřímená poloha také způsobují změny v celé páteři . Se vzpřímenou stanicí získávají muži hýždě : ve skutečnosti se sval gluteus maximus vyvíjí a stává se nejmocnějším z lidských svalů, což umožňuje trvale udržovat trup ve vzpřímené poloze a udržovat stabilní těžiště při chůzi. A závod. V důsledku tohoto narovnání poprsí a hlavy získá páteř dvě sekundární zakřivení (konkávní směrem dozadu), na úrovni krčních obratlů a bederních obratlů . Bederní obratle , která nyní nese celou váhu horní části těla, stávají kratší a širší. Připevnění lebky se pohybuje, s týlním foramenem umístěným pod lebkou, což umožňuje horizontální umístění hlavy.
Nejdůležitější změny jsou v pánevním pletenci, který zajišťuje spojení mezi páteří a dolními končetinami. Ve velkých lidoopech jsou kosti kyčelní dlouhé a dolů. Se vzpřímenou stanicí se horní pánev rozšiřuje a rozšiřuje, její větší povrch poskytuje nejlepší připevnění nyní potřebné pro gluteus maximus. Pánev se však rozšiřuje pouze v její horní části; kyčelní kloub musí naopak zůstat ve svislé rovině, aby byla zachována dostatečná amplituda pro pohyby stehenní kosti a aby nenarušovala normální pohyb chůze. Mezi těmito dvěma oblastmi se objevuje klenutá čára označující přechod mezi horní částí pánve ve tvaru kalíšku a válcovitější „ malou pánví “.
Tyto malé pánve se stane předmětem protichůdných požadavků: usnadnit chůzi, musí být co nejužší, aby se dal artikulaci z stehenních kostí v souladu s těžištěm těla; ale zároveň musí zůstat dostatečně široký, aby umožňoval průchod plodu během porodu . Tato omezení měla významný dopad na proces vývoje světa , který je u Homo sapiens mnohem obtížnější než u jiných primátů . Malý průměr porodních cest se stává překážkou stálého zvětšování velikosti mozku u časných lidí, což vede ke zkrácení období těhotenství a předčasnému porodu nezralých dětí. Malá pánve, která není vystavena tomuto omezení, má více trojúhelníkový a úzký tvar než u žen, zaoblenější. Díky širším bokům je žena méně adaptabilní na dlouhodobou chůzi a běh.
Paže a předloktí se ve srovnání s prodlužujícími nohami zkracují, což usnadňuje rovnováhu při běhu . Ruka již není zapojena do lokomoce a může získat přesnost, co ztratí na síle.
Lidský druh si vyvinul mozek mnohem větší než mozek jiných primátů, v průměru u moderních lidí 1330 cm 3 , což je třiapůlkrát větší velikost než u šimpanze. Model encefalizace začíná Homo habilis, který měl na přibližně 600 cm 3 mozek o něco větší než mozek australopiteků. Pokračuje Homo ergaster (750 až 1050 cm 3 ) a dosahuje maxima u neandertálců s průměrnou velikostí 1550 cm 3 , dokonce větší než u Homo sapiens .
Encefalizace byla spojena, v případě drahých energetických tkání (in) , se zvýšením podílu masa ve stravě nebo s rozvojem vaření.
Zvýšení objemu mozku může být způsobeno genetickou mutací , nahrazením cytosinu C guaninem G v určitém místě genu : amputováno o 55 nukleotidů ve srovnání s původní verzí, tento gen již nekóduje protein regulující růst aktinových vláken v neuronech , ale pro jiné, které stimulují dělení neuronů z progenitorových buněk v komorách .
Postnatální neurovývojový model lidského mozku se liší od ostatních lidoopů ( Heterochrony ) a umožňuje dlouhou dobu osvojování jazyka a sociálního učení u lidských dětí.
Rozdíly mezi strukturami lidského mozku a strukturami jiných lidoopů jsou ještě důležitější než rozdíly v objemu. Zvýšení objemu v průběhu času ovlivňovalo oblasti mozku nerovnoměrně. Na temporální laloky , které obsahují centra zpracování jazyka, rostou neúměrně má jako prefrontální kortex , která je připojena k rozhodování a modelů komplexního sociálního chování.
Zvýšení objemu neokortexu také vedlo ke zvýšení velikosti mozečku . Lidoopi, včetně lidí a jejich předků, mají výraznější vývoj mozečku ve srovnání s neokortexem než u jiných primátů. Cerebel je tradičně spojován s paleocerveletem , archeocerebellem i neocerveletem. Jeho funkce je obecně spojena s rovnováhou, jemným ovládáním motoru a v menší míře s řečí a poznáváním . Díky své funkci senzomotorického ovládání a pomoci při učení komplexních akčních sekvencí svalů mohl mozeček upřednostňovat vývoj lidských technologických adaptací, včetně před adaptace na slovo.
Hlavní vývoj lidské lebky je následující:
Od let 2000 a 2010 se objevilo mnoho teorií o původu prehistorického umění a objevy starověké umělecké tvorby na skalních stěnách a deskách . Týkají se zejména těch australských kontinentů, kde se stěny přístřešků objevují asi deset tisíciletí před jeskyní Chauvet , a v Africe, kde se nejstarší umělecké výrazy objevují asi 50 000 let před zázraky zdobené francouzské paleolitické jeskyně . Na africkém kontinentu existuje dokonce skromné pohyblivé umění , velmi sporadické po dobu 75 000 let.
Mnoho homininů a lidských fosilií nalezených na všech kontinentech je uvedeno ve specializovaném článku: