Druhy nižšího stupně
Scolosaurus je vyhynulý rod z ankylosaurid dinosaurů z Ankylosaurinae podčeledi . Je známo, že buď z nižších úrovní formace Dinosaur Park, nebo z horních úrovní formace Oldman (umístění lomu typu vzorku je nejisté) ve svrchní křídě (pozdnístřední kampanská fáze, asi 76,5 Ma) v Albertě , Kanada . Obsahuje dva druhy , S. cutleri a S. thronus .
Scolosaurus byl pojmenován Franzem Nopcsou von Felső-Szilvás v roce 1928, po holotypu NHMUK R.5161, téměř úplném exempláři, jehož kostra je téměř celá kromě distálního konce ocasu, pravé přední končetiny, pravé zadní končetiny a lebka. Nechybí ani vzácná konzervace osteodermů a dojem kůže. Fosilní kostru objevil William Edmund Cutler, nezávislý sběratel fosilií, v roce 1914 v lomu 80 v lokalitě Deadlodge Canyon. Byl shromážděn na dně formace Dinosaur Park v jemnozrnném pískovci a jemně uložených sedimentech argillitu uložených v kampanské fázi pozdní křídy , přibližně před 76,5 miliony let. Vzorek holotypu je umístěn ve sbírce Natural History Museum v Londýně v Anglii.
V roce 2013 Arbor a Currie převedli exemplář MOR 433, na kterém byl založen rod Oohkotokia , Scolosaurovi . Tento exemplář se skládá z částečné lebky, dvou humer , ocasního obratle a několika osteodermů. Byl nalezen v horní formaci dvou léků v Montaně , která je datována přibližně před 74 miliony let. Zbytky byly shromážděny v letech 1986-1987 v šedé bahna, který byl uložen v Campanian fáze z křídy . Vzorek je uložen ve sbírce Museum of the Rockies v Bozeman v Montaně.
Rodové jméno Scolosaurus znamená „špičatý kůň ještěrka“ a je odvozen z řeckých slov skolos (σκῶλος), což znamená „špičatý kůl“, a saûros (σαύρα), což znamená „ještěrka“. Specifické jméno, cutleri, vyznamenává jeho objevitele a sběratele holotypu WE Cutlera, který byl vážně zraněn, když na něj exemplář spadl, když ho kopal.
V roce 1928 Nopcsa připsal vzorek rodině Ankylosauridae a provedl morfologická srovnání se známým fosilním materiálem z Dyoplosaura . V roce 1971, Walter Coombs závěru, že existuje pouze jeden druh ankylosaurid během Campanian období k horní křídový ze Severní Ameriky . Synonymizoval jej s druhy Anodontosaurus lambei , stejně jako Dyoplosaurus acutosquameus a Scolosaurus cutleri s Euoplocephalus tutus , ale neposkytl žádné zdůvodnění těchto synonym. Synonymizace Scolosaurus cutleri a Euoplocephalus tutus byla všeobecně přijímána, a proto byl NHMUK R.5161 přiřazen E. tutus . Nicméně, nový popis of Scolosaurus publikoval v roce 2013 Paul Penkalski a William T. fouká v Canadian Journal of věd o Zemi naznačuje, že Rod je platný taxon. Došli k závěru, že Scolosaurus lze odlišit od Euoplocephalus podle tvaru jejich krční zbroje , detailů druhého brnění a struktury předních nohou. Rovněž dospěli k závěru, že Scolosaurus a Dyoplosaurus jsou zřetelní kvůli známým rozdílům v pánvi a brnění. Díky své komplexnosti vytvořil holotyp Scolosaurus základ většiny rekonstrukcí euoplocefalu od roku 1971; proto většina obrazů Euoplocephalus ve skutečnosti představuje Scolosaurus .
Studie z roku 2013 zjistila, že ankylosaurin Oohkotokia nelze odlišit od Scolosaura, a byl proto považován za juniorské synonymum . Tato synonymizace je však kontroverzní, protože Oohkotokia byla později uznána za platnou. Tolik materiálu, o kterém se ukázalo, že patří Scolosaurovi, může ve skutečnosti patřit Oohkotokii .
Následující cladogram je založen na fylogenetická analýza na Ankylosaurinae provedena v roce 2015 Victoria Arbor a Phillip J. Currie. Cladogram navazuje na biogeografický rodokmen poskytnutý touto studií, který je fúzí 50% většinového stromu pravidel studie a maximálního souhlasného podstromu. 50% většinovým stromem pravidel ve studii byl cladogram tvořený sbírkou subtypů , i když zahrnoval pouze subtypy, které se objevily ve více než 50% rodokmenů nalezených během analýzy. Maximálním laděným podstromem je kladogram, který je výsledkem algoritmu, který se pokouší maximalizovat množství taxonů zahrnutých do výsledku při zachování základního tvaru všech ostatních stromů ve vzorku. Aby podstrom splnil druhou podmínku, musel podstrom vynechat některé kontroverzní taxony, aby výsledný kladogram. Biogeografický strom (tj. Následující kladogram) je v podstatě stromem pravidel s většinou 50%, s výjimkou některých polytomií vyřešených na základě výsledků podstromu maximální shody:
| Ankylosaurinae |
|
|||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Následující cladogram je založen na fylogenetické analýzy z Ankylosaurinae prováděné v roce 2017 Victoria Arbor a David Evans. Cladogram popisuje pravidlo většiny (průměrné skóre) 10 nejšetrnějších stromů, které jsou považovány za nejméně evoluční, a proto jsou nejpřesnější podle principu Okhamova břitva :
| Ankylosaurinae |
|
||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
V roce 1874 objevil GM Dawson exemplář USNM 7943 ve městě Milk River , francouzském útvaru v Albertě. Bylo shromážděno z pozemských sedimentů považovaných za náležející do maastrichtského stádia pozdní křídy, které se datuje před zhruba 70,6 až 66 miliony let. Vzorek sestával z částečného prvního krčního prstence, který je součástí krku dinosaura. V roce 2013 byl tento materiál připsán Scolosaurovi Arborem a Currym , kteří provedli podrobnou fylogenetickou analýzu Ankylosauridae. V současné době je uchováván v Smithsonian Institution ve Washingtonu, DC.
V roce 1928 George F. Sternberg shromáždil exemplář USNM 11892 ve městě holotypu Montanazhdarcho (v) na školení Two Medicine of Glacier County v Montaně . Materiál, částečný lebka byla získána v sedimenty kanálu z pískovce uloženy Campanian fázi, jsou zhruba 74 miliony let. Je také uchováván v Smithsonian Institution.
Ostatní referenční vzorky jsou následující: FPDM V-31, NSM PV 20381 a TMP 2001.42.9. FPDM V-31 a TMP 2001.42.9 jsou obě lebky v různých stavech uchování. NSM PV 20381 zahrnuje lebku, dorzální obratle, ocasní obratle, žebra, obě lopatky , jak Ilia , částečné Ischia a obě stehenní kosti , obě holenní a fibulae .
Diferenciální diagnóza je vyjádření anatomických charakteristik organismu (nebo skupiny), které jej kolektivně odlišují od všech ostatních organismů. Některé z charakteristik diagnózy, ale ne všechny, jsou také autapomorfy. Autapomorfie je výrazný anatomický rys, který je pro daný organismus jedinečný.
Podle Arbor a Currie (2013) lze Scolosaura (včetně fosilií Two Medicine) odlišit od jiných ankylosaurinů na základě následujících charakteristik:
Radiometrické datování argon-argon naznačuje, že formace Two Medicine byla uložena před 83,5 až 70,6 miliony let, v kampanské fázi pozdní křídy, v dnešní severozápadní Montaně. Pokud je Oohkotokia stejná jako Scolosaurus , znamenalo by to, že Scolosaurus existuje asi 3 miliony let. Formace koreluje Two Medicine s Belly River Group v jihozápadní Albertě, a Pakowki formace na východ. Formace Two Medicine byla uložena řekami a deltami mezi západním břehem Western Interior Seaway a východním okrajem Cordillery. Od střední křídy byla Severní Amerika rozdělena touto námořní cestou na dvě části, přičemž velká část Montany a Alberty byla pod vodní hladinou. Avšak povstání ve Skalistých horách přinutilo Seaway ustoupit na východ a na jih. Řeky tekly z hor a byly hozeny do moře a nesly usazeniny, které tvořily formaci Two Medicine Formation a skupinu Judith River Group (en) . Asi před 73 miliony let začala Seaway postupovat na západ a na sever a celý region pokrýval Bearpawské moře, které nyní v západních Spojených státech a Kanadě nezkažila obrovská břidlice Bearpaw , která pokrývá Two Medicine. Pod touto formací jsou litorální usazeniny pískovce Virgelle (in) . Litologie je fauna bezobratlých a údaje o rostlinách a pylu potvrzují, že Two Medicine formace byla uložena do semi-suché podnebí s možným sezónní srážky dešťové srážky z vysočiny Cordillera. Tato oblast zažila dlouhé období sucha a vysoké teploty. Rozsáhlé červené postele a horizonty caliche horní formace dvou léků naznačují přinejmenším sezónní suché podmínky.
Scolosaurus sdílel jeho palaeoenvironment s ostatními dinosaury, jako je hadrosaur v kachního zobáku Hypacrosaurus , acristavus , gryposaurus , brachylophosaurus , glishades (in) , prosaurolophus a Maiasaura a ankylosaurids Ankylosaurus a edmontonia . Sopečné erupce na západě pravidelně pokrývaly region popelem, což způsobilo velkou úmrtnost a zároveň obohatilo půdu pro budoucí růst rostlin. Kolísající hladina moře také vedla k řadě dalších prostředí v různých dobách a místech v rámci skupiny řek Judith, včetně pobřežních a pobřežních mořských stanovišť, pobřežních mokřadů, delt a lagun, kromě vnitrozemských niv. Formace dvou léků se ukládala ve vyšších nadmořských výškách dále do vnitrozemí než ostatní dvě formace. Z oviraptorosaur jako caenagnathus a chirostenotes mohli být predátoři ornithopodu orodromeus . V této oblasti koexistovala široká škála ceratopsianů , včetně Achelousaurus , Brachyceratops , Cerasinops , Einiosaurus , Prenoceratops a Rubeosaurus . Mezi masožravce patřil nejmenovaný troodontid, pravděpodobně Stenonychosaurus , dromaeosaurové Bambiraptor a Saurornitholestes a velcí tyrannosauridové Daspletosaurus a Gorgosaurus .
Vynikající fosilní záznamy obratlovců v sedimentech formace Two Medicine a skupiny Judith River Group jsou výsledkem kombinace bohatého života zvířat, periodických přírodních katastrof a ukládání velkého množství sedimentu. Zastoupeno je mnoho druhů sladkovodních ryb a ryb v ústí řek, včetně žraloků , paprsků , jeseterů , chlapů a dalších ryb. Tato oblast obsahuje pozůstatky mnoha obojživelníků a vodních plazů , včetně mlžů , plžů , žab , mloků , želv , champsosaurů a krokodýlů . Land ještěrky včetně Teiidae , scinkovití , Varanidae, a Anguidae (krokodýl ještěrky) byly také objeveny. Někteří ptakoještěr jako Montanashdarcho a Piksi, stejně jako ptáci jako Apatornis (in) a Avisaurus, létali nad jejich hlavami. Několik druhů savců , například multituberculé Cimexomys (in) , koexistovalo s dinosaury formace Two Medicine a různými jinými formacemi, které tvoří skupinu Judith River Group. Zde byla nalezena zkamenělá vejce patřící dromaeosaurovi . Když bylo vody dostatek, mohla tato oblast podporovat většinu života rostlin a zvířat, ale periodická sucha často vedla k masové úmrtnosti.