Allosaurus

Allosaurus Popis tohoto obrázku, také komentován níže Umělecký dojem z Allosaurus fragilis . Klasifikace
Panování Animalia
Větev Chordata
Dílčí embr. Obratlovců
Třída Sauropsida
Super objednávka Dinosaurie
Objednat Saurischia
Podobjednávka Theropoda
Infraobjednávka †  Carnosauria
Skvělá rodina †  Allosauroidea
Rodina †  Allosauridae
Podčeleď †  Allosaurinae

Druh

†  Allosaurus
Marsh , 1877

Druhy nižšího stupně

Synonyma

Allosaurus ( „jiný ještěr“) jezaniklýrod ztheropoddinosaurů, který žil zhruba před 155 až 150 miliony let vkimeridžaTithonian(UpperJurassic) v čem je nyníSeverní Amerikaa Spojené státy.Evropě. Allosaurus , jehož jméno pochází zřeckýchkořenůσαῦρος / saûros („plaz“) aἄλλος / állos („jiný“), byl pojmenován americkým paleontologemOthnielem Charlesem Marshemv roce1877na základě fragmentárního postraniálního materiálu. Je to jeden z prvních teropodních dinosaurů, který byl objeven, a zůstává jedním z nejvíce studovaných a nejznámějších dinosaurů. Jeho jméno je také dobře známé veřejnosti, protože je jedním z nejvíce zobrazovaných dinosaurů ve filmech a dokumentech.

Tento rod, který je zařazen mezi teropody Tetanurae v kladu Allosauroidea , má složitou taxonomii a zahrnuje řadu druhů, z nichž nejznámější je A. fragilis . Pozůstatky Allosaurus byli většinou nacházejí v Morrison formace ze Severní Ameriky dne Jurassic, jiné byly také nalezeny v současné tvorbě Portugalska . Rodu Allosaurus byl opakovaně považován za juniorský synonymum v Antrodemus ( Antrodemus Valens ), ale jako posledně jmenovaných zbytků taxon pouze pozůstatek ocasní obratle , většina paleontologů vidět rod Antrodemus jako nomen dubium .

Allosaurus byl, stejně jako mnoho dinosaurů z teropodů, bipedální dravecs dlouhým ocasem, který sloužil jako kyvadlo se silným tělem a širokými pažemi se třemi drápy. Krk tohoto dinosaura ve tvaru písmene S podporoval mohutnou a relativně úzkou hlavu, jejíž čelisti byly vybaveny řadou ostrých zubů ve tvaru čepele. Tato dinosaurů je však odlišuje od jeho blízké příbuzné řadou přesných anatomických znaků, včetně, mimo jiné, v rohu na úrovni slzného kosti , hřbetní otvor na úrovni horního antraavnitřních dolních foramen na caudo rozpětí . -ventrale prearticular . Odhady dávají Allosaurus průměrnou délku 8,50 metru, ale pokud saurophaganax a epanterias byly shledány jako Allosaurus druhy, pak jeho maximální délka by být kolem 12 metrů. Allosaurus, který bylrelativně štíhlejší než jeho současný Torvosaurus, který sdílel stejný biotop ,byl s ním v horní části potravinového řetězce a živil se velmi velkými býložravými dinosaury, včetně Stegosauridae Stegosaurus a sauropod Camarasaurus , o čemž svědčí značení kousnutí, které Allosaurus zanechalna kostech těchto dvou dinosaurů.

Někteří paleontologové se domnívají, že Allosaurus měl složité sociální chování a lovil v smečkách, zatímco jiní se domnívají, že byl vůči svým kolegům agresivní a že kosterní shromáždění Allosaurus byla výsledkem seskupení izolovaných jedinců, kteří se živili stejnými kořistemi. Mohl zaútočit na velkou přepadenou kořist pomocí horní čelisti jako sekery.

Popis

Střih

Allosaurus byl typický teropod: vysoký, pohybující se na zadních nohách, měl dlouhou zploštělou hlavu příčně nesenou krátkým krkem, dlouhý ocas, který držel vodorovně, a snížené přední končetiny. Allosaurus fragilis , nejznámější druh, měl v průměru 8,5 metru; AMNH 680 , největší zdokumentovaný exemplář Allosaura , byla odhadována na 9,7 metru na délku při předpokládané hmotnosti 2,3 tuny. Ve své monografii o Allosaurovi z roku 1976James Madsen na základě velikosti řady kostí dospěl k závěru, že by dosáhl maximální délky 11 až 12 metrů a výšky blízké 4,5 metru. Odhady hmotnosti dinosaurů jsou obecně sporné a od roku 1980 byly předloženy různé odhady hmotnosti alosaura: 1 500  kg , 1010  kg nebo dokonce rozmezí 1 000 až 4 000  kg . Jedná se o průměrné hmotnosti dospělých, nikoli o maximální hmotnosti. John R. Foster, Morrisonův tréninkový specialista, si na základě měření femuru myslí, že 1 000  kg je rozumná hmotnost provysokéhodospělého A. fragilis , ale 700  kg je dobrý odhad pro jednotlivce střední výšky. Karl Bates a jeho kolegové z University of Manchester vzali jednotlivce jménem Big Al jako kopii alosauraa pomocí počítačového modeludospěli k odhadu hmotnosti 1 500  kg na hmotnost tohoto zvířete a liší se zejména objemem kostí a prostor mezi obratli, získal odhad hmotnosti mezi přibližně 1,4 a 2 tunami.

Několik velkých exemplářů považovaných některými vědci za rody Allosaurus by mohlo patřit k jiným rodům, ale neexistuje jednotná shoda. Proto byli jedinci blízce příbuzného rodu dříve zahrnuti do rodu Allosaurus . Nedávné studie vedly k převodu starého Allosaurus maximus , který může dosáhly 11,9 metrů na délku, do rodu saurophaganax ( OMNH 1708 ). Naopak, další exemplář, který byl kdysi považován za rod rodu Epanterias ( AMNH 5767 ) a který by měl délku 12,1 metru, byl přesunut do rodu Allosaurus . Nedávno v Petersonově lomu mohla být část kostry objevená v morrisonských skalách v Novém Mexiku a klasifikovaná jako Allosaurus , ve skutečnosti velkou alosaurid, další Saurophaganax .

Lebka

Hlava a zuby Allosaura byly pro tak velkého teropoda přiměřeně skromné. Paleontolog Gregory S. Paul dává délku 845 milimetrů pro hlavu jednotlivce, jehož velikost odhaduje na 7,9 metru. Každá premaxilla (kost, která tvořila špičku tlamy), měla pět zubů ve tvaru písmene „D“ a každá maxilla ( hlavní zubní kost tvořící horní čelist) měla mezi čtrnácti a sedmnácti, počet zubů neodpovídal přesně velikosti. kosti. Každý zub (nebo dolní čelist, kost nesoucí zuby dolní čelisti) měl mezi čtrnácti a sedmnácti zuby, s průměrným počtem šestnácti. Tyto dlouhé, zploštělé a vrubové zuby (chrup zyphodontu ) byly kratší, užší a více zakřivené směrem k zadní části úst. Protože snadno padaly a byly neustále nahrazovány, jsou dnes běžnými fosiliemi.

Lebka, velmi lehká, byla vyrobena převážně z kostěných tyčí oddělených velkými dutinami. Hlava měla nad očima pár rohů. Tyto rohy byly prodloužením slzné kosti a lišily se tvarem i velikostí. Byly tam také dva malé hřebeny, které se táhly podél horního okraje nosní kosti a končily u rohů. Rohy a hřebeny byly pravděpodobně pokryty keratinovým pouzdrem a mohly mít celou řadu funkcí, včetně ochrany očí před sluncem, odrazu a použití v boji proti ostatním členům stejného druhu, i když byly křehké. Tam byl také hřeben na zadní části hlavy pro svalové připojení, který je také vidět u tyrannosauridů .

Vnitřek slzné kosti měl prohlubeň, která mohla obsahovat žlázy, například solné žlázy . Tyto čelistní dutiny byly vyvinuty více než časných theropods jako je Ceratosaurus a Marshosaurus , což může souviset s lepší čich, s dutin pravděpodobně obsahují něco jako Jacobson varhany . Čepice lebky byla tenká, což mohlo zlepšit termoregulaci mozku. Lebka a dolní čelist měly kloub, který umožňoval snadný pohyb mezi těmito dvěma částmi. V dolní čelisti byly kosti přední a zadní poloviny slabě kloubové, což umožnilo čelistem ohnout se ven a zvýšit otevřenost tlamy zvířete. Tyto lebky a čelní kosti by také vlastnil kloub.

Postkraniální kostra

Allosaurus měl devět krčních, čtrnáct hřbetních a pět křížových obratlů. Počet ocasních obratlů není znám a liší se podle velikosti jedince; James Madsen odhaduje počet na zhruba 50, zatímco Gregory S. Paul navrhuje 45 nebo méně. Obratle obsahovaly dutiny na úrovni krku a prvních hřbetů. Předpokládá se, že tyto dutiny, přítomné v moderních teropodech, ptácích, byly vzdušné vaky používané při dýchání. Hrudník byla velká a dal to sudovitý hrudník, zejména ve srovnání s méně vyvinutých theropods jako Ceratosaurus . Allosaurus měl gastralie (břišní žebra), ale nebyly vždy nalezeny a mohly být neúplně zkostnatělé. Ve zveřejněném případě gastralie vykazuje známky celoživotního poranění. Furcula byl také přítomen, ale je známo, že v roce 1996; v některých případech byla furcula zaměňována s gastralií. Ilion , hlavní kyčelní kost, byla masivní a pubis měl výstupek na předním konci, který by mohl být použit jak pro fixaci svalů a jako podpěra pro odpočinek těla na podlaze. Madsen poznamenal, že asi u poloviny jedinců z dinosauřího lomu Clevelanda Lloyda , bez ohledu na velikost, nebyly obě puby spojeny na svém předním konci. Navrhl, aniž by vzbudil zájem svých kolegů, že by to mohla být sexuální charakteristika , protože nedostatek stydké pubice by mohl usnadnit rozmnožování.

Přední končetiny Allosaura , krátké ve vztahu k zadním nohám (u dospělých pouze asi 35% délky zadní končetiny), měly tři prsty na končetinu, zakončené dlouhými, ostře zakřivenými drápy, až 15  cm . Tyto končetiny byly silné a předloktí o něco kratší než horní část paže (poměr 1,2 mezi loketní kostí a pažní kostí ). Zápěstí mělo zápěstní kost, lunát také nalezený v několika vzdálenějších teropodech, jako jsou maniraptores . Mezi třemi prsty hrála nejdůležitější role (nebo palec), která byla částečně oddělena od ostatních dvou, i když to nebylo v rozporu. Nohy nebyly tak dlouhé ani přizpůsobené rychlosti, jako tyranosaury, a drápy prstů byly méně vyvinuté a kopytovitější než u dřívějších teropodů. Každá noha měla tři prsty podporující váhu těla a vnitřní výstupek , který Madsenovi naznačoval, že ji bylo možné použít k uchopení mladých. Bylo zde také to, co je interpretováno jako zbytek pátého (nejvzdálenějšího) metatarzu, případně použitého jako páka mezi Achillovou šlahou a nohou.

Klasifikace

Místo Allosaurus ve fylogenetickém stromu Allosauridea
 Allosauroidea 
 Sinraptoridae 

 Sinraptor



 Yangchuanosaurus



 Allosauridae 

 Allosaurus



 Saurophaganax



 Carcharodontosauria 
 Carcharodontosauridae 

 Eocarcharia



 Zaklínač


 Acrocanthosaurus



 Saurophaganax



 Shaochilong



 Tyrannotitan



 Mapusaurus



 Giganotosaurus



 Carcharodontosaurus



 Neovenatoridae 

 Neovenator



 Chilantaisaurus


 Megaraptora 

 Aerosteon



 Megaraptor



 Orkoraptor



 Australovenator



 Fukuiraptor






Allosaurus byl alosaurid, velký teropod klanu Carnosauria . Příjmení Allosauridae bylo vytvořeno z tohoto rodu v roce 1878 Othnielem Charlesem Marshem , ale tento termín se používal velmi málo až do 70. let 20. století, kdy byl preferován název Megalosauridae , další rodiny velkých teropodů, která by se stala taxonem . Tento bod, stejně jako použití Antrodemus pro Allosaurus během stejného období, je důležitým bodem při hledání informací o rodu Allosaurus v publikacích, které předcházely monografii Jamese Madsena v roce 1976. Hlavní publikace používající název Megalosauridae místo Allosauridae zahrnují ty z Gilmore (1920), von Huene (1926), Romer (1956 a 1966), Steel (1970) a Walker (1964).

Po vydání Madsenovy vlivné monografie se Allosauridae stalo preferovaným příjmením, ale nebylo přesně definováno. Populární literatura používá název Allosauridae pro mnoho velkých teropodů, obecně těch, které jsou největší a nejznámější z megalosauridů. Theropods věřil být příbuzný rodu Allosaurus zahrnuty Indosaurus , Piatnitzkysaurus , Piveteausaurus , Yangchuanosaurus , Acrocanthosaurus , Chilantaisaurus , Compsosuchus , Stokesosaurus a Szechuanosaurus . Vzhledem k moderním znalostem diverzity teropodů a nástupu kladistického studia evolučních vztahů není žádný z těchto teropodů dnes uznáván jako alosaurid, ačkoli několik, jako Acrocanthosaurus a Yangchuanosaurus , jsou členy blízce příbuzných rodin.

Allosauridae jsou jedním ze čtyř rodin Allosauridea, další tři jsou na Neovenatoridae , carcharodontosauridae a Sinraptoridae . Někdy bylo navrženo považovat Allosauridae za předky Tyrannosauridae (což by z nich udělalo parafyletický taxon ), nedávný příklad této volby nalezl Gregory S. Paul v Dravých dinosaurech světa, ale tato myšlenka byla odmítnuta, Tyrannosauridy jsou klasifikovány v odlišné nadrodině teropodů, Coelurosauria. Allosauridae jsou nejmenší rodina Carnosaurs, který obsahuje pouze rod saurophaganax a možnou francouzskou allosaurid mimo rodu Allosaurus podle nejnovějších článků. Další rod, Epanterias , je potenciálně cenným členem rodiny, s ním a Saurophaganaxem se ukázaly být příklady velkého Allosaura . Nedávné studie udržovaly rod Saurophaganax a zahrnovaly rod Epanterias s Allosaurus .

Objev a historie

První objevy

Historie objevu a časných studií Allosaurus byl komplikován mnohosti jmen vynalezeného během „  Bone válek  “ z konce XIX th  století. První fosilií popsanou na toto téma byla kost získaná z druhé ruky Ferdinandem Vandeveerem Haydenem v roce 1869. Pocházela z Middle Parku poblíž Granby v Coloradu , pravděpodobně ze skal Morrisonského souvrství. Místní považovali tyto kosti za „zkamenělá koňská kopyta“. Hayden poslal kost Josephovi Leidimu , který ji identifikoval jako polovinu ocasního obratle a předběžně ji připsal rodu evropských dinosaurů Poekilopleuron , čímž vytvořil Poicilopleuron (sic) valens . Později se rozhodl, že si zaslouží mít svůj vlastní druh, Antrodemus .

Vytvoření rodu Allosaurus která je založena na malém odběru ( YPM 1930 ) kostních fragmentů, které obsahují tři kusy obratlů, žebra fragment, zubu, a prst, a další užitečné pro pozdější diskuse., Na hřídel z pravého humeru (paže). Othniel Charles Marsh dal těmto ostatkům oficiální název Allosaurus fragilis v roce 1877. Allosaurus pochází z řeckého αλλος ( allos ), což znamená „divný“ nebo „jiný“ a σαυρος ( saurus ), což znamená „ještěrka“ nebo „plaz“. Pojmenoval to proto, že jeho obratle se lišily od obratlů jiných známých dinosaurů v době jeho objevení. Název specifický fragilis je latinské slovo pro „křehké“, se odkazovat na charakteristiky lehkosti obratlů. Tyto kosti byly odebrány z Morrisonovy formace v Garden Parku severně od Cañon City . Marsh a Edward Drinker Copeoví , kteří tehdy soupeřili, přišli vymyslet několik dalších rodů založených na vzácných analogích mincí, které se později měly objevit v taxonomii Allosaura . Patří mezi ně rody Creosaurus a Labrosaurus z Marsh a Epanterias z Cope.

Cope a Marsh ve spěchu ne vždy důkladně prostudovali své objevy nebo, častěji, objevy svých podřízených. Například po objevu exempláře typu Allosaurus v Coloradu Benjaminem Mudgeem se Marsh rozhodl zaměřit svou práci na Wyoming, a když v roce 1883 obnovil výzkum v Garden Parku, MP Felch našel téměř úplnou kostru a několik částečných koster Allosaura . Také jeden z Copových sběratelů, HF Hubbell, který našel exemplář v oblasti Come Bluff ve Wyomingu v roce 1879, zjevně nezmínil celý tento nález, takže Cope jej nikdy nebyl schopen rozbalit. Když byl vybalen v roce 1903 (několik let po Copeově smrti), byl objeven jeden z nejkompletnějších exemplářů theropodů, který byl v té době znám, a v roce 1908 byla na veřejnosti vystavena kostra, nyní katalogizovaná jako AMNH 5753 . Tato kostra je kostrou slavné montáže Allosaura s výhledem na částečnou kostru Apatosaura, jako by ji pohltila, a ilustruje ji Charles R. Knight. I když je pozoruhodné, tato první stojící montáž teropodního dinosaura, často ilustrovaná a fotografovaná, nebyla nikdy vědecky popsána.

Množství jmen, která byla uvedena na začátku těchto objevů, později výzkum zkomplikovalo a situaci dále zhoršily lakonické popisy, které poskytli Marsh a Cope. Dokonce i tehdy měli spisovatelé jako Samuel Wendell Williston pocit, že dostali příliš mnoho různých jmen. Williston zdůrazňuje, například v roce 1901, že Marsh nikdy nebyl schopen jasně rozlišit Allosaura a Creosaura . Za první větší pokus o vyřešení této komplikované situace vděčíme Charlesi W. Gilmorovi v roce 1920. Došel k závěru, že kaudální obratel, který Leidy použil k vytvoření rodu Antrodemus, byl k nerozeznání od těch , které měl Allosaurus. použijte název Antrodemus s prioritou podle principu priority. Antrodemus se tak stal jménem tohoto rodu více než padesát let, dokud James Madsen nepublikoval svou práci o vzorcích Cleveland-Lloyd a nedospěl k závěru, že by měl být použit spíše Allosaurus než Antrodemus, protože ten byl založen na omezeném materiálu, diagnostických prvcích a chybějícím místě objevu (například geologický útvar, ze kterého pochází jediná kost Antrodemus, není znám). Antrodemus byl neformálně používán pro rozlišení mezi lebkou obnovenou Gilmorem a složenou lebkou obnovenou Madsenem.

Objevy Cleveland-Lloyd

Ačkoli sporadické práce v lomu, který se od té doby nazýval Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry v Emery County, proběhly v Utahu již v roce 1927 a samotné fosilní naleziště popsal William J. Stokes v roce 1945, velký výzkum skutečně začal až v roce 1960 Díky spolupráci zahrnující téměř 40 institucí bylo možné během následujících pěti let získat tisíce kostí. Kariéra je poznamenána převahou pozůstatků Allosaura , kvalitou nálezů a neschopností vědecky vysvětlit tyto výskyty na tomto místě. Většina kostí patří k Allosaurus fragilis (odhaduje se, že pozůstatky nejméně 46 A. fragilis byly nalezeny u minimálně 73 dinosaurů) a kosti, které nejsou navzájem spojeny, jsou smíšené. Téměř tucet vědeckých článků bylo napsáno o taphonomii webu a poskytuje mnoho protichůdných vysvětlení jeho vzniku. Předpokládalo se, že zvířata mohla uvíznout v bažině a uvíznout v bahně, umírat žízní kolem bezvodého rybníka kvůli suchu nebo být uvězněna v rybníku. Bez ohledu na původ místa, velké množství dobře zachovaných pozůstatků Allosaura umožnilo tento rod podrobně studovat, což z něj dělá jeden z nejznámějších rodů mezi teropody. Kosti lomu patří jednotlivcům téměř všech věkových skupin a velikostí, jejichž délka je menší než 1 metr až 12 metrů, přičemž pro jejich popis je výhodou oddělení kostí, přičemž kosti jsou obvykle svařeny dohromady.

Poslední práce: od 80. let do současnosti

Po vydání Madsenovy monografie prošly studie o paleobiologických a paleoekologických tématech týkajících se života Allosaura obrovským rozmachem. Tyto studie zahrnovaly různorodá témata, jako je kostra, růst, struktura lebky, metody lovu, mozek, možnosti života stáda a péče o rodiče. Nová analýza prvních nalezených fosilií (zejména velkých alosaurů) nových objevů v Portugalsku a objevy několika nových velmi úplných vzorků rovněž přispěly ke zlepšení znalostí o této fosilii. Zkamenělé stopy připisované Allosaurus byl objeven v Bałtów , Polsku , polský paleontolog Gérard Gierliński v časném 2000s.

Big Al

Jedním z nejdůležitějších nálezů rodu Allosaurus byl v roce 1991 objev Big Al ( MOR 693 ), 95% úplné kostry, částečně kloubové a přibližně 8 metrů dlouhé. MOR 693 byl vykopán v lomu Howe Ranch poblíž Shell ve Wyomingu týmem zaměstnanců z Museum of the Rockies a University of Wyoming Geological Museum. Tuto kostru dříve objevil švýcarský tým vedený Kirby Siberem. Stejný tým později vydal druhého Allosaura „  Big Al Two  “, což je dosud nejzachovalejší kostra svého druhu.

Stav zachování této téměř úplné kostry si vysloužil velký vědecký význam a jméno Big Al  : jedinec sám o sobě byl pod průměrnou velikostí Allosaurus fragilis a předpokládá se, že by mohl jednat o mladého člověka, který dosáhl 87 let. % jeho dospělé výšky. Vzorek popsal Breithaupt v roce 1996. Devatenáct jeho kostí bylo zlomených nebo vykazovalo známky infekce, které mohly přispět k jeho smrti. Mezi postiženými kostmi bylo pět žeber, pět obratlů a čtyři kosti nohou; několik poškozených kostí také vykazovalo známky osteomyelitidy . Zvíře bylo pravděpodobně velmi v rozpacích s infekcí pravé nohy k chůzi, což mohlo také předurčit druhou nohu ke zranění.

V lednu 2020 byl Big Al považován za součást nově vytvořeného druhu A. jimmadseni .

Druhy a taxonomie

Počet existujících druhů Allosaurus není přesně znám. Od roku 1988 se odhadovalo, že jich bylo sedm potenciálně platných ( A. amplexus , A. atrox , A. europaeus , druh druhu A. fragilis , druh dosud formálně nepopsaný A. jimmadseni , A. maximus a A. tendagurensis ), ačkoli pouze část těchto druhů byla obecně považována za platnou v daném okamžiku. Kromě toho existuje nejméně deset sporných nebo nepopsaných druhů, které byly v průběhu let přisuzovány rodu Allosaurus , přičemž druhy patřící k rodům jsou dnes zahrnuty do Allosaura . V poslední klasifikaci prvních tetanuranských teropodů nacházíme pouze A. fragilis ( A. amplexus a A. atrox jsou považovány za synonyma), A. jimmadseni (aniž by byl název dosud oficiální) a A. tendagurensis jako druhy potenciálně platné, případ A. europaeus dosud nebyl studován a A. maximus byl zařazen do rodu Saurophaganax . V roce 2014 byl popsán nový druh A. lucasi ze dvou dospělých a mladistvých vzorků z morrisonského souvrství . V roce 2020 je popsán druh A. jimmadseni , včetně slavného exempláře „Big Al“.

Vedle A. lucasi , druhu A. amplexu , A. atrox , A. fragilis , A. jimmadseni a A. maximus byly všechny pojmenované z pozůstatků nalezeny v kimeridž k Tithonian fázích svrchní jury na Morrison formace na Spojené státy se formace rozšířila po státech Colorado , Jižní Dakota , Montana , Nové Mexiko , Oklahoma , Utah a Wyoming . A. fragilis je považován za nejběžnější druh známý z pozůstatků nejméně šedesáti jedinců. Od 80. let 20. století existuje debata o možnosti, že ve formaci Morrison existovaly dva běžné druhy Allosaurus , přičemž druhý byl známý jako A. atrox, ačkoli nedávno publikovaná práce se opírá pouze o jeden „druh“, přičemž rozdíly byly pozorovány u materiálu z Morrisonovy formace připisované jednotlivým variacím. A. europaeus byl nalezen v kimmeridiánských postelích ( členové Amoreira-Porto Novo ) formace Lourinhã, ale mohl by to být stejný druh jako A. fragilis . A. tendagurensis byl nalezen v Kimmeridgian horninách Tendaguru, Mtwara , Tanzanie . Ačkoli nejnovější recenze jej předběžně přijaly jako platný druh rodu Allosaurus , možná by to mohl být primitivnější tetanuran nebo jednoduše „pochybný“ teropod. Ačkoli je jeho původ nejasný, byl to velký teropod, měřící přibližně 10 metrů na délku a vážící 2,5 tuny.

Allosaurus je považován za pravděpodobné synonymum rodů Antrodemus , Creosaurus , Epanterias a Labrosaurus . Většina druhů považovaných za synonyma A. fragilis nebo mylně zařazených do tohoto rodu není dobře známa a jejich znalosti jsou založeny pouze na několika kostních fragmentech. Výjimkou však je Labrosaurus ferox , který v roce 1884 pojmenoval Marsh, když studoval podivně tvarovanou část dolní čelisti, s velkým prostorem mezi zuby na konci čelisti a výrazně zvětšenou a klesající zadní částí. Následné studie naznačovaly, že kost byla pravděpodobně patologická, následkem poranění živého zvířete a předpokládá se, že neobvykle tvarovaná část zadní části kosti byla způsobena rekonstrukcí sádry. Toto je nyní považováno za kopii A. fragilis . Další pozůstatky, o nichž se předpokládá, že se týkají Allosaura , pocházejí z celého světa, jako je Austrálie , Sibiř a Švýcarsko, ale tyto fosilie jsou nyní považovány za patřící k jiným rodům dinosaurů.

Otázka synonym je ještě komplikována skutečností, že typový exemplář Allosaurus fragilis (katalogizovaný pod odkazem JPM 1930 ) je velmi fragmentární a skládá se z několika neúplných obratlů, fragmentů kostí končetin, fragmentů žeber a zubu. . Z tohoto důvodu se několik vědců domnívá, že typový exemplář, a tedy samotný rod Allosaurus nebo alespoň druh A. fragilis , je technicky nomen dubium („pochybný název“), založený na vzorku, který je pro srovnání příliš neúplný. vzorky ke klasifikaci. Ve snaze o nápravu této situace předložili Gregory S. Paul a Kenneth Carpenter v roce 2010 petici Mezinárodní komisi pro zoologickou nomenklaturu, aby bylo jméno A. fragilis oficiálně přeneseno do úplnějšího modelu vytvořením neotypu . Tato žádost momentálně čeká na kontrolu.

Paleoekologie

Allosaurus je nejběžnějším teropodem z rozsáhlých oblastí fosilních hornin amerického západu známého jako Morrison Formation , sám tvoří 70-75% vzorků theropodů v regionu, kde seděl na nejvyšší úrovni potravinového řetězce. Zdálo se, že morrisonská formace byla složena v době rozsáhlých blátivých plání v období dešťů s polosuchým prostředím v období sucha, přičemž rozdíly v ročních obdobích byly výrazné. Vegetace se pohybovala od potoků ohraničených lesy jehličnanů , kapradin stromů a dalších kapradin , až po savany kapradin posetých vzácnými stromy.

Morrisonské souvrství je bohatou půdou fosílií, která poskytuje zbytky zelených řas , hub , mechů , přesličky , kapradin, cykasů , jinanů a několika rodin jehličnanů. Byly zde objeveny živočišné fosilie, jako jsou mlži , hlemýždi , paprskovité ryby , žáby , urodeles , želvy , sphenodony , ještěrky , suchozemské a vodní krokodýly , několik druhů ptakoještěrů , mnoho druhů . Dinosauři a primitivní savci, jako jsou docodonti , multitubery , symetrodonty a trikonodonty . Byli zde také nalezeni dinosauři z teropodů jako Ceratosaurus , Ornitholestes a Torvosaurus , sauropody Apatosaurus , Brachiosaurus , Camarasaurus a Diplodocus a ornithischians Camptosaurus , Dryosaurus a Stegosaurus . Zdá se, že portugalské pozdnějurské formace, kde byly nalezeny Allosaurus, byly podobné jako u Morrisona, ale se silným mořským vlivem. Většina dinosaurů formace Morrison je stejná jako u dinosaurů pozorovaných v portugalských skalách (zejména Allosaurus , Ceratosaurus , Torvosaurus a Apatosaurus ), nebo jsou příbuzní ( Brachiosaurus a Lusotitan , Camptosaurus a Draconyx ).

Allosaurus koexistoval s velkými teropody Ceratosaurus a Torvosaurus jak ve Spojených státech, tak v Portugalsku. Na základě anatomie a umístění fosilií se zdá, že tři rody mělyrůzné ekologické výklenky . Ceratosaurové a torvosaurové by raději lovili v blízkosti potoků, kde by jim jejich menší velikost a štíhlejší tělo poskytlo výhodu v lesích a podrostu, zatímco alosaurové, kteří byli masivnější, s nohama delšími, tedy rychlejšími, ale méně hbitými, by zřejmě měli přednost pláně savany. Ceratosaurus , lépe známý jako Torvosaurus , seve funkční anatomiivýrazně lišil od Allosaura tím, že měl vyšší, užší hlavu s dlouhými a širokými zuby. Allosaurus byl potenciální kořistí pro další masožravce, jak dokládá alosaur pubis se značkou zubu jiného teropoda, pravděpodobně ceratosaura nebo torvosaura . Umístění kosti v těle (podél spodní části trupu a částečně chráněné stehny) a skutečnost, že patří mezi nejmohutnější kosti v kostře, naznačují, že dotyčný alosaur byl pohlcen.

Paleobiologie

Způsob života

Hojnost fosilií Allosaurus s jedinci téměř všech věkových skupin umožňuje vědcům studovat vývoj a životnost zvířete. Rozdrcená fosilní vejce nalezená v Coloradu patří do rodu Allosaurus . Na základě histologické analýzy kostí končetin se horní věková hranice Allosaura odhaduje na 22 až 28 let, což je srovnatelné s ostatními velkými teropody, jako je Tyrannosaurus . Stejná analýza ukazuje, že zvíře dosáhlo své maximální velikosti ve věku 15 let s přírůstkem hmotnosti kolem 150 kilogramů ročně.

Tkáňové kostní dřeně, také v dinosaurů jak různorodý jako Tyrannosaurus a tenontosaurus , byl nalezen ve vzorku, alespoň jeden Allosaurus , je tibie z profesní dinosaurů Cleveland Lloyd . Dnes se tato kostní tkáň nachází pouze u samic ptáků připravených ke snášce, protože dodává skořápkám vápník . Jeho přítomnost v Allosaurovi umožňuje poznat jeho pohlaví a ukazuje, že dosáhl věku reprodukce. Počítáním růstových pruhů se ukázalo, že v době smrti měl 10 let, což dokazuje, že pohlavní dospělosti bylo dosaženo dlouho před koncem růstu.

Objev mladého exempláře s téměř úplnou zadní nohou ukazuje, že dolní končetiny byly u mláďat úměrně delší a dolní část (holenní a nožní) byla relativně delší než stehno. Tyto rozdíly naznačují, že mladí alosaurové byli rychlejší než dospělí a že určitě měli jiné lovecké strategie než jejich starší, možná předtím, než začali lovit malou kořist, než budou dále lovit, kromě hledání velké kořisti v dospělosti. Stehenní kosti se během růstu zesílily a rozšířily a jejich průřez byl méně kruhový, protože svalové úponky zesílily, svaly se zkrátily a růst nohou se zpomalil. Tyto změny naznačují, že nohy mladých lidí byly pod předvídatelným stresem méně než nohy dospělých, kteří museli chodit stabilněji.

Jídlo


Paleontologové považují Allosaura za aktivního predátora velkých zvířat. Sauropodi se zdají být potenciální kořistí jak jako živá zvířata, tak jako zdechlina, jak naznačuje přítomnost stop po škrábancích zubů alosaura na kostech sauropodů a přítomnost izolovaných zubů alosaura uprostřed. Existují důkazy o allosaur útoků na Stegosaurs, jako je například Allosaurus ocasní obratle s částečně zhojené defektu, který odpovídá Stegosaurus špička ocasu zranění a Stegosaurus krku kostní destičku s zranění. Tvaru „U“, který odpovídá také s Allosaurus ústa . Jak však poznamenal Gregory Paul v roce 1988, Allosaurus pravděpodobně nebyl predátorem dospělých sauropodů, pokud nelovil v smečkách, protože měl relativně skromnou velikost hlavy a poměrně malé zuby, což současní sauropodi do značné míry předběhli. Další možností je, že upřednostňoval lov mladých, nikoli dospělých. Výzkum v 90. a 90. letech 20. století mohl najít další řešení této otázky. Robert T. Bakker přirovnal alosaurus k cenozoickým šavlozubým masožravým savcům a našel podobné adaptace, jako je slabost žvýkacích svalů, pozoruhodná síla krčních svalů a schopnost extrémně otevřít ústa. Ačkoli Allosaurus neměl zuby šavle, Bakker navrhl způsob útoku, který by použil tyto úpravy krku a čelistí: krátké zuby ve skutečnosti mající malé ozubení probíhající po celé délce čelisti. Horní druh pily, která by v skutečnost byla omezena na kořist. Tento typ použití čelisti by umožnil podřezat kůži kořisti mnohem větší, než se očekávalo, a způsobit tak rány, které je oslabovaly.

Další studie používající analýzu konečných prvků na alosaurské lebce dospěla k podobnému závěru. Podle této biomechanické analýzy měla hlava velkou sílu, zatímco alosaur měl relativně malou sílu v čelistech. S využitím pouze svalů čelistí dokázal vyprodukovat sílu 805 až 2148  N (tj. 82 až 219 kilogramů ), mnohem méně než sílu aligátorů (13 000  N nebo přibližně 1325 kilogramů), lvy (4 167  N nebo 425 kilogramů síly) a leopardy (2268  N nebo 231 kilogramů), ale lebka vydržela vertikální sílu téměř 55 500  N (nebo více než 5600 kilogramů) na řadu zubů. Autoři se také domnívají, že alosaur použil svou hlavu jako sekeru na svou kořist, zaútočil na ni s otevřenými ústy, sekl maso a roztrhl ho zuby, aniž by si zlomil kosti, na rozdíl od Tyrannosaura, který je, zdá se, dokázal udělat poškození. Tito autoři také navrhli, že architektura lebky by umožnila použití různých strategií proti kořisti, přičemž ta druhá by byla dostatečně lehká, aby umožňovala útoky na menší a hbitější ornitopody, ale dostatečně silná pro útoky v záloze proti větším kořistím, jako jsou Stegosaurs a Sauropods . Jejich interpretace byla zpochybněna jinými vědci, kteří nenašli žádné moderní analogie k tomuto útočnému systému sekery a zjistili, že je pravděpodobnější, že hlava byla dostatečně silná, aby kompenzovala svou otevřenou konstrukcí namáhání, proti nimž bojovala kořist. První autoři poukázali na to, že alosaurus neměl moderní ekvivalent, že uspořádání zubů se dobře hodí pro takový typ útoku a že klouby v hlavě, které jejich kritici uváděli jako problém, by skutečně mohly chránit patro a tlumí šok. Další možností pro velkou kořist je, že Theropods, jako Allosaurus , byli „pastevci masa“, kteří mohli popadat zbytky živých sauropodů v dostatečném množství pro jídlo, aby nemuseli jíst. Čistě a jednoduše není třeba vyvíjet úsilí, aby zabili své kořist. Tato strategie měla také umožnit kořisti zotavit se a znovu podávat jídlo stejným způsobem později. Dodatečná poznámka dále uvádí, že ornitopodi byli nejčastější kořistí dinosaurů a že alosaury na ně mohli zaútočit podobným způsobem jako moderní velké kočky, uchopili kořist svými předními nohami a několikrát kousli do krku, aby rozdrtili průdušnici. To odpovídá skutečnosti, že přední končetiny byly silné a schopné držet kořist.

V režimu krmení zasahovaly další prvky, mezi nimiž byly oči, paže a nohy. Tvar hlavy Allosaura omezoval binokulární vidění na šířku asi 20 stupňů, což je o něco méně než u moderních krokodýlů, což mohlo stačit jako u krokodýlů k posouzení vzdálenosti ke kořisti v době útoku. Toto zorné pole do značné míry podobné zornému poli moderních krokodýlů naznačuje, že alosauri byli lovci zálohy. Paže, ve srovnání s rameny jiných Theropodů, byly vhodné jak pro uchopení kořisti z dálky, tak pro jejich těsné sevření a drápy a jejich artikulace naznačují, že mohly být použity jako háčky. Nakonec byla nejvyšší rychlost alosaura odhadnuta na 30 až 55 kilometrů za hodinu.

Společenské chování

Allosaurus byl v populární literatuře dlouho považován za zvíře, které lovilo sauropody a další velké dinosaury lovené ve skupinách. Robert T. Bakker rozšířil sociální chování na rodičovskou péči a interpretoval ztracené alosaurské zuby a žvýkal velké kořistní kosti jako důkaz, že dospělí alosaurové přinesli svým „doupatům“ jídlo pro svá mláďata, dokud „nebyli dostatečně velcí, aby se o sebe postarali a zabránili ostatním masožravci konzumovat zbytky jídla. Existuje však jen málo účinných důkazů o společenském chování u Theropodů, kromě sociálních interakcí s členy stejného druhu, které by mohly zahrnovat setkání mezi soupeřícími gangy, o čemž svědčí zranění gastralie a poranění kousnutím do hlavy (patologická čelist Možným příkladem je Labrosaurus ferox ). Tyto kousky do hlavy mohly být způsobem, jak navázat dominanci ve skupině nebo urovnat územní spory.

Alosaurům nic nebrání v lovu v smečkách; nedávná studie však tvrdila, že jiné Theropody vykazují častěji agresivní chování než kooperativní vztahy s ostatními členy jejich vlastního druhu. Tato studie tedy poznamenala, že lov ve skupinách kořisti, které jsou příliš velké pro jednotlivého predátora (jak se často navrhuje u dinosaurů z teropodů), je u obratlovců obecně vzácný a že současné diapsidní masožravci (jako jsou ještěrky, krokodýli a ptáci) velmi zřídka spolupracovat při lovu tímto způsobem. Naopak, tato moderní zvířata obecně vykazují teritoriální chování na místech krmení, zabíjejí a pohlcují vetřelce stejného druhu, což dělají totéž s malými jedinci, kteří se pokoušejí jíst jídlo dříve, než jsou plní. Podle této interpretace by významné koncentrace alosaurských zbytků, například v lomu Cleveland-Lloyd, nebyly způsobeny lovem smeček, ale kanibalismem: ve skutečnosti se jednotlivci scházejí, aby pohltili další alosaury, mrtvé nebo umírající, někdy sami zabité během jídla jejich větších kongenerů. Tato hypotéza by také mohla vysvětlit vysoký podíl mladistvých a subadultů, zabitých nepřiměřeně jako ve skupinách vytvořených na místech krmení některými současnými zvířaty, jako jsou krokodýli a komodští draci, a stejný princip by také mohl platit. Platí pro „doupata“ popsaná Bakkerem. Existují určité důkazy o kanibalismu v Allosaurovi , například izolované alosaurové zuby nalezené mezi fragmenty žeber, možné stopy zubů na lopatce a kanibalizované alosaurské kostry mezi ostatními kostmi na Bakkerových „doupatech“.

Mozek a smysl

Na allosaur je mozek , jak je vykládán spirálově získal endocranial CT skeny , byl blíže k mozků krokodýlů, než tomu dosud žijících archosaurů , jako jsou ptáci. Struktura vestibulárního systému naznačuje, že hlava byla držena téměř vodorovně a nebyla ostře nakloněna nahoru nebo dolů. Struktura vnitřního ucha je srovnatelná se strukturou krokodýla: pokud pravděpodobně dobře slyšeli nízké frekvence, museli mít potíže s rozlišováním zvuků. Jejich vonné cibule byly velké a zdálo se, že byly dobře přizpůsobeny detekci pachů, i když tato oblast byla relativně malá.

Allosaurus v populární kultuře

Spolu s Tyrannosaurusem je Allosaurus nejznámějším představitelem velkých masožravých dinosaurů v populární kultuře. Jedná se o dinosaura, který se běžně vyskytuje v muzeích, zejména kvůli množství nálezů v lomu pro dinosaury Cleveland-Lloyd; v roce 1976 v důsledku kooperativních operací obsahovalo 38 muzeí v osmi zemích na třech kontinentech alosaurské fosilie nebo odlitky z Cleveland-Lloyd. Alosaur je oficiální fosilií pro stát Utah. Allosaurus byl uveden v populární kultuře v prvních letech XX -tého  století . Nachází se v mnoha médiích:

Filmy a dokumenty

Knihy

Kreslený film

Videohry

Dodatky

Související články

Další slavní teropody

Bibliografie

externí odkazy

Taxonomické odkazy

Kulturní odkazy

Poznámky a odkazy

Poznámky

  1. James Madsen, v roce 1976, konstatuje, že neexistuje přesná shoda ohledně přesných situací konce krku a začátku ocasu a někteří autoři, jako Gregory S. Paul, najdou deset krčních obratlů a třináct hřbetních obratlů.
  2. James Madsen, v roce 1976, považuje tyto kosti za možné sesamoidy prvního metatarzu .
  3. Původní anglický citát: „  Oba jedí maso, oba jsou tyrani ... jeden byl jen o něco větší než druhý.“  "

Reference

  1. (en) Donald F. Glut , Dinosaurs: The Encyclopedia , Jefferson (Severní Karolína), McFarland & Co ,1997, 1076  str. ( ISBN  0-89950-917-7 ) , „Allosaurus“ , s. 1  105-117
  2. (en) Mickey Mortimer, „  A největší Theropod je ...  “ , na dml.cmnh.org ,21. července 2003(zpřístupněno 19. listopadu 2010 )
  3. (in) James H. Madsen Jr. , „  Allosaurus fragilis: A Revised Osteology  “ , bulletin geologické služby v Utahu , let v Salt Lake City .  109,1976, str.  1-163 ( číst online )
  4. (en) Brent H. Breithaupt, „  Případ„ Velkého Al Allosaura “: studie v paleodetektivních partnerstvích,  “ at nature.nps.gov (přístup k 20. listopadu 2010 )
  5. (en) John R. Foster , „  Paleoekologická analýza fauny obratlovců formace Morrison (horní jura), oblast Rocky Mountain, USA  “ , Bulletin Muzea přírodní historie a vědy v Novém Mexiku, Albuquerque, Muzeum Nového Mexika of Natural History and Science, sv.  23,2003, str.  37
  6. (en) John Foster , Jurský západ: Dinosauři formace Morrison a jejich svět , Bloomington, Indiana, Indiana University Press,2007, 389  s. ( ISBN  978-0-253-34870-8 , OCLC  77830875 ) , „Allosaurus fragilis“ , s. 1  170–176
  7. (in) Karl T. Bates , Peter L. Falkingham a Brent H. Breithaupt a kol. , "  Jak velký byl Big Al? Vyčíslení vlivu měkkých tkání a osteologických neznámých na masové předpovědi pro Allosaurus (Dinosauria: Theropoda)  “ , Palaeontologia Electronica , sv.  12, n o  3,2009( číst online , konzultováno 19. listopadu 2010 )
  8. (en) Daniel J. Chure , „  Nový druh Allosaura z Morrisonova formace Dinosaur National Monument (Utah - Colorado) a revize čeledi Theropod Allosauridae  “ , disertační práce , Columbia University, Kromě toho o tom musíte vědět víc.2000
  9. (in) John Foster , Jurský západ: dinosauři formace Morrison a jejich svět (ind.), Bloomington, Indiana University Press,2007, 416  s. ( ISBN  978-0-253-34870-8 ) , str.  117
  10. Paul 1988 , str.  307-313, „  Rod Allosaurus  “
  11. (in) Ralph E. Molnar , „  Analogies in the Evolution of Combat and display structures in ornithopods and kopytníci  “ , Evolutionary Theory , sv.  3,1977, str.  165–190
  12. (en) David B. Norman , Ilustrovaná encyklopedie dinosaurů: Originální a přesvědčivý pohled na život v království dinosaurů , New York, Crescent Books,1985, 208  s. ( ISBN  0-517-46890-5 ) , „„ Carnosaurs ““ , s.  62–67
  13. Paul 1988 , str.  91 a obrázky 4–5
  14. (en) Thomas R. Holtz , Ralph E. Molnar a Philip J. Currie , The Dinosauria , Berkeley, University of California Press ,2004, 2 nd  ed. ( ISBN  0-520-24209-2 ) , str.  71–110
  15. Paul 1988 , str.  277
  16. (en) Daniel J. Chure , „  Postřehy o morfologii a patologii gastrálního koše Allosaurus , založené na novém vzorku z Dinosaur National Monument  “ , Oryctos , sv.  3,2000, str.  29–37 ( ISSN  1290–4805 )
  17. (in) Daniel J. Chure , „  O přítomnosti furculae u některých nemaniraptoranských teropodů  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  16, n o  3,1996, str.  573–577
  18. (in) Kevin M. Middleton a Stephen Gatesy , „  Theropod forelimb design and evolution  “ , Zoological Journal of the Linnean Society , sv.  128, n O  21998, str.  149-187 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.2000.tb00160.x , shrnutí )
  19. (en) Charles W. Gilmore , „  Osteologie masožravých dinosaurů v Národním muzeu Spojených států, se zvláštním zřetelem na rody Antrodemus ( Allosaurus ) a Ceratosaurus  “ , Bulletin Národního muzea Spojených států , let.  110,1920, str.  1–159
  20. (en) Kenneth Carpenter , „  Forelimb biomechanics of nonavian theropod dinosaurs in predation  “ , Senckenbergiana lethaea , sv.  82, n o  1,2002, str.  59–75 ( DOI  10.1007 / BF03043773 )
  21. Paul 1988 , str.  113 a obrázky na stranách 310 a 311
  22. (en) RBJ Benson , MT Carrano a SL Brusatte , „  Nová clada archaických dravých dinosaurů s velkým tělem (Theropoda: Allosauroidea), která přežila do posledního druhohor  “ , Naturwissenschaften , sv.  97, n o  1,2010, str.  71–78 ( DOI  10.1007 / s00114-009-0614-x )
  23. F. Ortega, F. Escaco a JL Sanz. 2010. Bizarní, hrbatá Carcharodontosauria (Theropoda) ze spodní křídy Španělska. Nature 467: 203-206 DOI : 10.1038 / nature09181
  24. (en) Othniel Charles Marsh , „  Oznámení o nových dinosaurských plazech  “ , American Journal of Science and Arts , sv.  15,1878, str.  241–244
  25. (in) Friedrich von Huene , „  Masožravá Saurischia ve formacích Jura a křídové, hlavně v Evropě  “ , Revista del Museo de La Plata , let.  29,1926, str.  35–167
  26. (in) Alfred S. Romer , Osteologie plazů , Chicago, University of Chicago Press ,1956( ISBN  0-89464-985-X )
  27. (in) Alfred S. Romer , Paleontologie obratlovců , Chicago, University of Chicago Press ,1966, 3 e  ed. , 698  s. ( ISBN  0-7167-1822-7 )
  28. (in) R. Steel , „  Část 14. Saurischia. Handbuch der Paläoherpetologie / Encyclopedia of Paleoherpetology  ” , Gustav Fischer Verlag, Stuttgart ,1970, str.  1–87
  29. (in) Alick D. Walker , „  Triasové plazi z oblasti Elgin:„ Ornithosuchus “a původ carnosaurů  “ , Phil. Trans. R. Soc. B , sv.  248, n o  744,1964, str.  53–134 ( DOI  10.1098 / rstb.1964.0009 , číst online )
  30. (v) David Lambert se Diagram Group , Polní průvodce dinosaurů , New York, Avon Books,1983( ISBN  0-380-83519-3 ) , „Allosaurids“ , s. 1  80–81
  31. (in) David Lambert, Diagram Group , The Dinosaur Data Book , New York, Avon Books,1990( ISBN  978-0-380-75896-8 ) , „Allosaurids“ , s. 1  130
  32. Paul 1988 , str.  301–347, „  Skupina allosaur-tyrannosaur  “
  33. (in) Thomas R. Jr. Holtz , „  Fylogenetická poloha Tyrannosauridae: důsledky pro systematiku teropodů  “ , Journal of Paleontology , sv.  68, n o  5,1994, str.  1100–1117 ( číst online )
  34. „  Objev prvního francouzského Allosaura  “ , DinoNews,7. března 2004
  35. (in) Joseph Leidy , „  Poznámky k Poicilopleuron valens , Clidastes intermedius , Leiodon proriger , Baptemys wyomingensis a Emys stevensonianus  “ , Sborník Akademie přírodních věd, Filadelfie , sv.  22,1870, str.  3–4
  36. (in) Joseph Leidy , „  Příspěvek k vyhynulé fauně obratlovců západních území  “ , Zpráva amerického geologického průzkumu území I ,1873, str.  14–358
  37. (in) Liddell and Scott Greek-English Lexicon, Abridged Edition , Oxford, Oxford University Press ,1980( ISBN  0-19-910207-4 , OCLC  17396377 187441362 213803616 217157617 225305941 237142939 43379590 78588771 )
  38. (en) Othniel Charles Marsh , „  Oznámení o nových dinosaurských plazech z jurské formace  “ , American Journal of Science and Arts , sv.  14,1877, str.  514-516
  39. (in) „  Průvodce překladem a výslovností dinosaurie A  “ ( Archiv • Wikiwix • Archive.is • Google • Co dělat? ) (Přístup 25. března 2013 )
  40. (in) Othniel Charles Marsh , „  Hlavní postavy amerických Jurských dinosaurů. Část II  “ , American Journal of Science, řada 3 , roč.  17,1879, str.  86–92
  41. (in) Edward Drinker Cope , „  Nový opisthocoelous dinosaur  “ , americký přírodovědec , sv.  12, n o  6,1878, str.  406 ( DOI  10.1086 / 272127 )
  42. (in) Mark A. Norell , Eric S. Gaffney a Lowell Dingus , Discovering Dinosaurs in the American Museum of Natural History , New York, Knopf ,1995( ISBN  0-679-43386-4 ) , str.  112–113
  43. (in) Brent H. Breithaupt , „  AMNH 5753: První volně stojící kostra teropodů na světě  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  19, n o  3, Suppl.,1999, str.  33A
  44. (in) Samuel Wendell Williston , „  American Jurassic dinosaurs  “ , Transaction of Kansas Academy of Science , sv.  6,1878, str.  42–46
  45. (in) Samuel Wendell Williston , „  Rod dinosaurů Creosaurus Marsh  “ , American Journal of Science, řada 4 , roč.  11, n o  11,1901, str.  111–114
  46. (in) Donald M. Henderson , „  Morfologie lebky a zubů jako indikátory dělení výklenku u sympatrických morrisonských formačních teropodů  “ , Gaia , sv.  15,1998, str.  219-226 ( číst online [PDF] )
  47. (in) William J. Stokes , „  Nový lom pro Jurské dinosaury  “ , Science , sv.  101, n o  26141945, str.  115–117 ( PMID  17799203 , DOI  10.1126 / science.101.2614.115-a )
  48. (in) Adrian P Hunt, Spencer G. Lucas, Karl Krainer a Justin Spielmann, „  The taphonomy of the Cleveland-Lloyd Dinosaur Quarry, Upper Jurassic Morrison Formation, Utah: a re-evaluation  “, citováno v (in) John R . Foster and Spencer G. Lucas , "  paleontologie a geologie na Upper Jurassic Morrison formace  " , New Mexico Museum of Natural History a Science Bulletin , Albuquerque (New Mexico), New Mexico Museum of Natural History a Science, sv.  36,2006, str.  57–65
  49. (in) David K. Smith , „  Morfometrická analýza„ Allosaurus  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  18, n o  1,1998, str.  126–142
  50. (en) Paul J. Bybee , AH Lee a ET Lamm , „  Dimenzování jurského teropodního dinosaura Allosaura : Hodnocení růstové strategie a vývoje ontogenetického škálování končetin  “ , Journal of Morphology , sv.  267, n o  3,2006, str.  347–359 ( PMID  16380967 , DOI  10,1002 / jmor.10406 )
  51. (en) John R. Foster a Daniel J. Chure, „  Allometrie zadních končetin u pozdně jurského dinosaura teropodního Allosaura , s komentáři k jeho hojnosti a rozšíření  “, citováno v (en) John R. Foster a Spencer G. Lucas , „  Paleontologie a geologie formace svrchního jura Morrisona  “ , Bulletin Přírodovědeckého a vědeckého muzea v Novém Mexiku , Albuquerque (Nové Mexiko), Muzeum přírodních věd a vědy v Novém Mexiku, sv.  36,2006, str.  119–122
  52. (in) Emily J. Rayfield , DB Norman a CC Horner a kol. , „  Lebeční design a funkce u širokého dinosaura theropoda  “ , Nature , sv.  409, n O  6823,2001, str.  1033–1037 ( PMID  11234010 , DOI  10.1038 / 35059070 )
  53. (in) Robert T. Bakker , „  Zabijáci Brontosaurů: Pozdní jurské alosauridy jako analogové kočičí šavlozubé zuby  “ , Gaia , sv.  15,1998, str.  145-158 ( číst online [PDF] )
  54. (in) Scott W. Rogers , „  Allosaurus“, krokodýli a ptáci: Evoluční stopy ze spirální počítačové tomografie roku endocast  “ , Anat. Rec. , sv.  257, n o  5,1999, str.  163–173 ( DOI  10.1002 / (SICI) 1097-0185 (19991015) 257: 5 <162 :: AID-AR5> 3.0.CO; 2-W , číst online [PDF] )
  55. (en) Robert T. Bakker , Dinofest International, Proceedings of a Symposium Held at Arizona State University , Philadelphia, Academy of Natural Sciences,1997( ISBN  0-935868-94-1 ) , „Hodnoty rodiny Raptorů : Rodiče Allosaurů přinesli do svého doupěte obří zdechliny, aby nakrmili svá mláďata“ , str.  51–63
  56. (in) Daniel J. Chure , Šesté sympozium o druhohorních suchozemských ekosystémech a biotě, krátké referáty , Peking, China Ocean Press,1995( ISBN  7-5027-3898-3 ) , „Přehodnocení gigantického teropoda Saurophagus maximus z morrisonského souvrství (horní jura) v Oklahomě, USA“ , s.  103–106
  57. (cs) B. P. Pérez-Moreno , DJ Chure , C. Pires , C. Marques da Silva , V. Dos Santos , P. Dantas , L. Póvoas , M. Cachão , JL Sanz a AM Galopim de Carvalho , „  O přítomnosti Allosaurus fragilis ( Theropoda: Carnosauria) v horní jury v Portugalsku: První důkazy o druhu mezikontinentálních dinosaurů  “ , Journal of the Geological Society , sv.  156, n o  3,1999, str.  449-452 ( DOI  10.1144 / gsjgs.156.3.044 )
  58. (en) Brentb Breithaupt , průvodce k čtyřicáté sedmé výroční polní konferenci , Casper (Wyoming), geologická asociace ve Wyomingu,1996( OCLC  36004754 ) , „Objev téměř úplného Allosaura z formace Jurassic Morrison, východní Bighornova pánev, Wyoming“ , s.  309–313
  59. (en) Randy Moore , Dinosauři desetiletí: Chronologie dinosaura ve vědě a populární kultuře ,2014, 473  s. ( ISBN  978-0-313-39364-8 , číst online ) , s.  320
  60. (pl) Anna Piotrowska , „  Tropami dinozaurów  “ , Newsweek (polské vydání) ,9. prosince 2001, str.  68–70
  61. (en) Rebecca R. Hanna , "  Multiple zranění a infekce v theropod dinosaurů dílčí dospělých (" Allosaurus fragilis ") se srovnáním s allosaur patologie v kolekci dinosaurů lomu Cleveland-Lloyd  " , Journal of obratlovců paleontologie , let.  22, n o  1,2002, str.  76–90 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2002) 022 [0076: MIAIIA] 2.0.CO; 2 )
  62. Daniel J. Chure a Mark A. Loewen , „  Lebeční anatomie Allosaurus jimmadseni, nového druhu ze spodní části morrisonského souvrství (horní jury) západní Severní Ameriky  “, PeerJ , sv.  8,24. ledna 2020, e7803 ( ISSN  2167-8359 , DOI  10.7717 / peerj.7803 , číst online , přístup k 26. lednu 2020 )
  63. (en) Octávio Mateus, Aart Walen a Miguel Telles Antunes , „  Velká teropodická fauna formace Lourinha (Portugalsko) a její podobnost s formací morrisonské formace s popisem nového druhu Allosaurus ' ", Citováno v (en) John R. Foster and Spencer G. Lucas , "  Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation  " , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , Albuquerque (New Mexico), New Mexico Museum of Natural Dějiny a věda, roč.  36,2006, str.  123–129
  64. (in) Sebastian G. Dalman , „  Osteologie širokého alosauroidního teropoda z vrchního jurského (tithonského) morrisonského souvrství v Coloradu, USA  “ , Volumina Jurassica , sv.  12, n O  22014, str.  159-180 ( číst online )
  65. (in) Don Lessem a Donald F. Glut , Dinosaur Encyclopedia Dinosaur Society , Random House ,1993( ISBN  0-679-41770-2 , OCLC  30361459 ) , „Allosaurus“ , s. 1  19–20
  66. (in) David K. Smith , „  diskriminační Analýza populace Allosaurus využívající jako operační jednotky lomy  “ , Museum of Northern Arizona Bulletin , sv.  60,1996, str.  69–72
  67. (in) David K. Smith , „  Vzory variace související s velikostí v rámci„ Allosaurus  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  19, n o  21999, str.  402-403
  68. (es) Elisabete Malafaia , „  Nuevos restaurace Allosaurus fragilis (Theropoda: Carnosauria) del yacimiento Andrés (Jurský představený, Centro-Oeste de Portugal)  “ , Cantera Paleontologica ,2007, str.  255–271 ( číst online [PDF] )
  69. (De) Werner Janensch , „  Die Coelurosaurier und Theropoden der Tendaguru-Schichten Deutsch-Ostafrikas  “ , Palaeontographica, dodatek 7 , sv.  1,1925, str.  1–99
  70. (in) Oliver WM Rauhut , „  Postraniální lebeční pozůstatky coelurosaurů (Dinosauria, Theropoda) z pozdní jury Tanzanie  “ , Geological Magazine , sv.  142, n o  1,2005, str.  97–107 ( DOI  10.1017 / S0016756804000330 )
  71. (in) Othniel Charles Marsh , „  Hlavní postavy amerických Jurských dinosaurů. Část VIII  “ , American Journal of Science, řada 3 , roč.  27,1884, str.  329–340
  72. (in) James H. Madsen a Samuel P. Welles , „  Ceratosaurus (Dinosauria, Theropoda) revidovala osteologii  “ , Miscellaneous Publication, 00-2 , Utah Geological Survey,2000
  73. (in) Ralph E. Molnar , Timothy Flannery a Thomas Rich , „  Alosauridský teropodní dinosaurus z rané křídy, Victoria, Austrálie  “ , Alcheringa , sv.  5,devatenáct osmdesát jedna, str.  141–146 ( DOI  10.1080 / 03115518108565427 )
  74. (ru) Anatoly Nikolaenvich Riabinin , „  Zamtka o dinozavry ise Zabaykalya  “ , Trudy Geologichyeskago Muszeyah Imeni Petra Velikago Imperatorskoy Academiy Nauk , sv.  8, n o  5,1914, str.  133–140
  75. (in) Gregory S. Paul a Kenneth Carpenter , „  Allosaurus Marsh, 1877 (Dinosauria, Theropoda): Navrhované použití konzervace označením neotypu pro druhy druhů jako Allosaurus fragilis Marsh, 1877  “ , Bulletin of Zoological Nomenclature , sv.  67, n o  1,2010, str.  53–56
  76. (in) John R. Foster , „  paleoekologická analýza fauny obratlovců formace Morrison (svrchní jura), oblast Rocky Mountain, USA  “ , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , Albuquerque, New Mexico Museum of Natural History and Science, sv.  23,2003, str.  29
  77. (in) Dale A. Russell , An Odyssey in Time: Dinosaurs of North America , Minocqua, Wisconsin, Northword Press,1989( ISBN  1-55971-038-1 ) , str.  64–70
  78. (in) Kenneth Carpenter , „Největší z velkých: kritické přehodnocení meag-sauropoda Amphicoelias fragillimus Cope, 1878“ v dílech Johna R. Fostera a Spencera G. Lucase, Paleontologie a geologie formace svrchní jury Morrison , New Mexico Museum of Natural History, coll.  "New Mexico Museum of Natural History bulletinů" ( n o  36),2006( číst online ) , s.  131-138
  79. (in) Daniel J. Chure Ron Litwin, Hasiotis Stephen T. a kol. , „  Fauna a flóra formace Morrison: 2006  “, citováno v (in) John R. Foster a Spencer G. Lucas , „  Paleontologie a geologie formace Upper Jurassic Morrison  “ , New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin , Albuquerque (New Mexico), New Mexico Museum of Natural History and Science, vol.  36,2006, str.  233–248
  80. (en) Octávio Mateus, „  Jurassic dinosaurs from the Morrison Formation (USA), the Lourinhã and Alcobaça Formations (Portugal), and the Tendaguru Beds (Tanzania): A comparison  “, citováno v (en) John R . Foster and Spencer G. Lucas , "  paleontologie a geologie na Upper Jurassic Morrison formace  " , New Mexico Museum of Natural History a Science Bulletin , Albuquerque (New Mexico), New Mexico Museum of Natural History a Science, sv.  36,2006, str.  223-231
  81. (in) Robert T. Bakker a Gary Bir, „  Vyšetřování trestných činů dinosaurů szene: chování theropodů v Como Bluff ve Wyomingu a vývoj ptačího chování  “ citováno v (in) Philip J. Currie , Eva B. Koppelhus , Martin A. Shugar a Joanna L. Wright , Feathered Dragons: Studies on the Transition from Dinosaurs to Birds , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press,2004( ISBN  0-253-34373-9 ) , str.  301–342
  82. (in) Daniel J. Chure , Anthony R. Fiorillo a Aase Jacobsen , „  Využití kostní kořisti dravými dinosaury v pozdní jurě Severní Ameriky, s komentáři ke kořisti nosenou kostmi Skrz druhohorní dinosaury  “ , Gaia , sv.  15,1998, str.  227-232 ( číst online [PDF] )
  83. (in) Andrew H. Lee a S Werning , „  Sexuální dospělost v pěstování dinosaurů neodpovídá modelům růstu plazů  “ , Sborník Národní akademie věd , sv.  105, n o  22008, str.  582-587 ( PMID  18195356 , PMCID  2206579 , DOI  10,1073 / pnas.0708903105 )
  84. (in) Mark A. Loewen , „  ontogenetická výměna svalů zadní končetiny a funkce v pozdně jurském theropodu Allosaurus  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  22, n o  3, Suppl.,2002, str.  80A
  85. (in) David E. Fastovsky, Joshua B. Smith, „  Dinosaur paleoecology  “, citováno v (in) Dinosauria ,2004, 2 nd  ed. , str.  614–626
  86. (in) Kenneth Carpenter , Frank Sanders , Lorrie A. McWhinney a Lowell Wood , „Důkazy vztahů predátorů a kořistí: příklady pro Allosaurus a Stegosaurus  “ v Kenneth Carpenter, The Carnivorous Dinosaurs , Bloomington, Indiana, Indiana University Press2005( ISBN  0-253-34539-1 , číst online ) , s.  325-350
  87. (in) TH Frazzetta a KV Kardong , „  Útok kořisti širokým dinosaurem theropodů  “ , Nature , sv.  416, n O  6879,2002, str.  387–388 ( PMID  11919619 , DOI  10.1038 / 416387a )
  88. (in) Emily J. Rayfield , DB Norman a P. Upchurch , „  Útok kořisti širokým dinosaurem teropodů: reakce na Frazzettu a Kardonga 2002  “ , Nature , sv.  416,2002, str.  388 ( DOI  10.1038 / 416388a )
  89. (in) Kent A. Stevens , „  Binokulární vidění u dinosaurů z teropodů  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  26, n O  22006, str.  321–330 ( DOI  10.1671 / 0272-4634 (2006) 26 [321: BVITD] 2.0.CO; 2 )
  90. Evolve epizoda : Oči ze série Evolve Channel Evolve .
  91. (in) Per Christiansen , „  Zisky indikátoru síly dlouhých kostí theropodu s poznámkami o proporcích končetin a cursorial potenciálu  “ , Gaia , sv.  15,1998, str.  241-255 ( číst online [PDF] )
  92. (in) Darren H. Tanke a Philip J. Currie , „  Chování kousání hlavy u dinosaurů z teropodů: paleopatologické důkazy  “ , Gaia , sv.  15,1998, str.  167-184 ( číst online [PDF] )
  93. (in) Philip J. Currie, „  Theropods  “ citováno v (in) James Farlow a MK Brett-Surman , The Complete Dinosaur , Indiana, Indiana University Press,1999( ISBN  0-253-21313-4 , číst online ) , s.  228
  94. (in) Brian T. Roach a Daniel L. Brinkman , „  Přehodnocení kooperativního lovu smeček a společenstva u Deinonychus antirrhopus a jiných dinosaurů jiných než ptáků  “ , Bulletin of Peabody Museum of Natural History , sv.  48, n o  1,2007, str.  103–138 ( DOI  10.3374 / 0079-032X (2007) 48 [103: AROCPH] 2.0.CO; 2 )
  95. (in) Brandon Goodchild Drake , „  Nový exemplář Allosaura ze severu-centrální Wyoming  “ , Journal of Vertebrate Paleontology , sv.  24, n o  3, suppl.,2004, str.  65A
  96. (in) „  Utahské symboly - státní fosilie  “ Pioneer: Utahova online knihovna, stát Utah (přístup k 16. červnu 2010 )
  97. (in) Donald F. Glut a Michael K. Brett-Surman, „  Dinosaurs and the media  “, citováno v (in) James Farlow a Michael K. Brett-Surman , The Complete Dinosaur , Bloomington and Indianapolis, Indiana University Press,1997, 752  s. ( ISBN  0-253-33349-0 ) , str.  675-706
  98. (in) David Lambert, Diagram Group , The Dinosaur Data Book , New York, Avon Books,1990( ISBN  978-0-380-75896-8 ) , „Allosaurids“ , s. 1  299
  99. Návrat do údolí z La Vallée de Gwangi ( údolí Gwangi )
  100. (in) MJ Benton , „  The science of 'Walking with Dinosaurs'  ' , Teaching Earth Sciences , vol.  24,2001, str.  371-400
Zdroje týkající se živých organismů  :