List je v morfologii rostlin je orgán specializující se na fotosyntéze v cévnatých rostlin . To je vložen na stonky z rostlin na úrovni uzlů . Je také sídlem dýchání a pocení . Listy se mohou specializovat, zejména pro skladování živin a vody.
Aby mohla plnit svoji roli, je list obvykle tvořen plochou a tenkou vzdušnou čepelí , čepelí , která mu umožňuje vystavit světlu maximální plochu. Existují však také transformované listy, u nichž je čepel velmi snížená a již nehraje roli fotosyntézy; jsou transformovány na úponky , cataphylls , váhy na pupenech, letecké ( trny , jehly z jehličnanů ), nebo podzemní (jako u žárovky , cibulí ), šťavnaté listy . Jedná se o parischyma palisády , speciální typ listové tkáně , který fotosyntetizuje díky svým buňkám obsahujícím chloroplasty a dává listu zelenou barvu. List představuje v rostlinné říši širokou škálu tvarů, velikostí, barev, textur nebo dokonce ozdob. Tyto zvláštnosti listu jsou často charakteristické pro druh nebo alespoň pro rod .
Listy některé zeleniny , například tuřínu , se nazývají „topy“; další jedlé listy jsou brédes . *
Zeleň se skládá ze všech listů stromu.
Foliace nebo foliaison je podstatné jméno uncountable , který se odkazuje na jednoletých rostlin , objeví listy, současně sezónní fázi bud .
Obrázek 1 ukazuje různé části listu: plochá čepel (a) s žilkami (b), často s řapíkem (c), který připevňuje list ke stonku, někdy zvětšený do pochvy (d). To může „obejmout“ stonek jako u poaceae . Řapík může chybět, list se pak říká, že je přisedlý. Někdy může být okřídlený nebo na základně opatřen více či méně vyvinutými palicemi . V místě zasunutí řapíku a stonku je axilární pupen .
Na rozdíl od zbytku vegetativního aparátu rostliny ( kořen a stonek ) list obecně vykazuje spíše bilaterální než axiální symetrii.
List je považován za jednoduchý, pokud je čepel celá, nebo složený, pokud je nakrájen na několik malých listů: letáky . V závislosti na uspořádání letáků na hlavní ose listu nebo rachis se o listu říká:
List lze skládat dvojnásobně;
Tvar listu (obr.2):
Tvary jsou velmi rozmanité:
Čepel může být jednotná nebo celá (jako na obr. 1 a 2) nebo více či méně hluboce vtlačená (obr. 4). Ve druhém případě (obr. 4) může být list:
Okraj listu (nebo okraj) může být hladký nebo celý (obr. 1 a 2), zvlněný , zvlněný , rozřezaný (obr. 3a), serrulátový (jemně řezaný), zubatý (obr. 3b) nebo vroubkovaný (obr. 3a) 3c).
Kromě toho je distribuce listů na stonku také velmi variabilní charakter, jehož studií je fylotaxis . Oni mohou být:
U stejného druhu (zejména u stromů) mohou být listy a větve uspořádány různými způsoby v závislosti na jejich poloze ve stromu a jejich vystavení světlu. Tento jev je součástí obecné morfologie stromů, specifické pro každý druh.
Listy vzrušené větrem způsobují, že listy jiskří a šumí. K sciaphilic rostliny z podrostu a lesy, které obecně představují vysoký index listové plochy , a proto je velmi důležité vzájemné zastínění listů, mají listy, které tvoří nespojitý baldachýn, s mezerami a slunečních skvrn (v) . Určitě jsou přizpůsobeny optimálnímu využití slunečních skvrn větrnými listy, uspořádáním listů a diferenciálním otevřením průduchů . Tato optimalizace fotosyntézy zabraňuje nasycení listů horní části vrchlíku a udržování listů spodní části ve stínu.
Tvar listů se může na stejné rostlině lišit, tomu se říká heterophyllia . V rostlinné říši je to docela běžný jev.
To je případ popínavého břečťanu, kde je tvar listů pocházejících z úrodných větviček odlišný od tvaru listů patřících ke sterilním větvičkám (skutečný polymorfismus).
Polymorfismus může také vyplynout z podmínek prostředí: u šípového listnatce jsou ponořené listy páskované, plavecké listy jsou ve tvaru srdce, vzdušné listy sagitují.
Tyto cotyledons a juvenilní listy, které jim bezprostředně uspět může být často odlišné od těch dospělých.
Obecněji v mnoha rostlinách najdeme různé listy (velikost, tvar) v závislosti na jejich poloze na jednotlivci. To je například případ Morus alba .
Bezlisté rostliny se vyznačují prudkým zmenšením velikosti listů nebo dokonce jejich virtuálním zmizením nebo úplným zmizením. Naproti tomu velké jabloně mají 50 až 100 000 listů, břízy v průměru 200 000, vzrostlé duby 700 000 (vedle sebe by těchto 700 000 listů pokrývalo plochu 700 m 2 ). Některé americké jilmy dozrávají až pět milionů listů. Odhaduje se, že všechny listy stromů po celém světě fotosynteticky vyrábět 65.000 až 80.000 mil m 3 a sušiny ročně, což odpovídá dvěma třetinám světové produkce všech suchozemských rostlin .
Hlavní zelené zbarvení pochází z chlorofylu. Juvenilní listy někdy vykazují načervenalý odstín, protože mladá tkáň obsahuje mladistvé antokyany , pigmenty blokující ultrafialové paprsky, které chrání malé listy před fotooxidačním poškozením . Změna barvy listů ukazuje existenci doplňkových pigmentů karotenoidy , které se podílejí na sběru fotonů podél chlorophyllian photosystems . Velké rozdíly v zabarvení listů, řapíků a stonků, bez počítání květů a plodů, mají aposematickou funkci : ruší například potenciální maskování (tj. Homochromii ) určitého hmyzu vůči ptákům.
Pozorování pouhým okem listu osvětleného z různých úhlů sluncem odhaluje lesklé bílé skvrny na zeleném pozadí. Tento optický efekt, díky zrcadlovému odrazu viditelného světla na povrchu listů nezávisle na vlnové délce , je víceméně výrazný v závislosti na druhu: některé listy pokryté silnou vrstvou vosku vypadají lesklé, zatímco jiné lemované vlasy vypadají matnější .
List je vyroben z pektinu , celulózy a ligninu . Tyto složky jsou velké chemické molekuly, které „zachycují“ mnoho minerálních prvků, jako je vápník , draslík , sodík , hořčík , síra , fosfor . Když se listy rozloží na humus , tyto prvky se uvolní do půdy a přispívají k jejímu zlepšení.
List se ukazuje jako relativně spolehlivé kritérium pro identifikaci neznámé dřeviny (strom, keř nebo dřevolezec).
Nedávno v roce 2020 navrhla Régis Petit metodu identifikace stromů hlavně podle listů. Mezi 8 hlavních kritérií patří:
- Rostlina (zvyk): strom, keř nebo dřevolezec.
- Rostlina (pryskyřice): pryskyřičná rostlina nebo ne.
- Rostlina (trny): pichlavá rostlina nebo ne.
- Listy (typu): jednoduché ploché, složené ploché, jehlové nebo želvovinové.
- Listy (uspořádání na stonku): střídavě izolované, naproti izolované, seskupené opláštěné nebo seskupené trsy.
- Plochý list (kostra): dlanitý nebo zpeřený.
- Plochý plech (hrana): ozubený nebo hladký.
- Plochý list (tvar): srdce, kulatý, oválný, trojúhelníkový / kosočtvercový, kopinatý, laločnatý nebo se složeným letákem.
Régis Petit klasifikoval podle těchto kritérií 300 nejběžnějších dřevin v Evropě. Tato databáze je bezplatně přístupná online ve formě souboru Excel s více kritérii. To usnadňuje identifikaci neznámé dřeviny (viz web odkazovaný v Externích odkazech).
Primární funkcí listů je chlorofylová fotosyntéza . Evoluce listů do fotosyntézních orgánů byla prováděna ve třech hlavních osách: použití světla díky ploché čepeli, která má velkou přijímací plochu , což z ní činí účinný sluneční kolektor; výměna plynu (CO 2, O 2a odpaření H 2 O); transport surové mízy a mízy vyrobené prostřednictvím velmi rozsáhlé sítě žeber . Podle principu alokace zdrojů vztahy mezi různými vlastnostmi listů (tvar, žilkování, délka řapíku) odrážejí existenci evolučních kompromisů spojených se strukturálními a funkčními omezeními rostlin ve vztahu k jejich ekologii .
U suchozemských rostlin jsou kořeny zdaleka primárním zdrojem živin (a někdy i kontaminace), ale listy mohou také přijímat jiné živiny než CO 2, nebo případně toxické produkty (např. molekuly určitých systémových pesticidů, jemné a ultrajemné kovové částice ze znečištění ovzduší, včetně těžkých kovů a metaloidů ) usazené ze vzduchu nebo z deště. Tento přenos, který, jak se zdá, probíhá pomalu přes kutikulu a / nebo rychleji přes průduchy, je někdy určujícím faktorem při přenosu kovů ze vzduchu do rostliny (to se ukázalo zejména u olova, které po být uložen na listech, nachází se v buňkách pod povrchem listu). Morfologie listů je jedním z faktorů, které upřednostňují nebo ne depozici a poté adsorpci nebo absorpci a internalizaci atmosférických částic. Může představovat zdravotní problémy pro životní prostředí, například pokud jde o zeleninu nebo jiné potravinářské plodiny pro lidi nebo zvířata ( krmivo ...), zejména pokud je toxická látka skladována hlavně v jedlých částech (listy, plody , semena , hlízy ...) . Pochopení těchto procesů je důležité pro rozvoj městského zemědělství (nebo ve znečištěných oblastech)
Podílejí se také na obraně rostlin proti býložravcům syntézou taninů , alkaloidů nebo PR proteinů , při ochraně listů před fotooxidací .
Listy představují různé specializace, například:
Je možné, že předtím, než se listy vyvinuly, rostliny vyvinuly ve stoncích fotosyntézu . Listy jsou v současné době téměř ve všech případech adaptací určenou ke zvýšení množství slunečního světla, které lze použít pro fotosyntézu. Od dichotomie mikrofyll / megafyl se dnes upouští, aby se vysvětlila evoluční historie listů, které se jistě objevily asi desetkrát nezávisle a byly pravděpodobně u zrodu trnitých výrůstků určených k ochraně primitivních rostlin proti býložravcům, což by z něj učinilo příklad exaptace .
Tyto endofytickými houby jsou zpravidla v listech (konceptu mycophylle, list plísňová endofyty), toto symbiotické strategie jistě hraje významnou roli ve vývoji listů během evoluce (uboze dohodnutá Role: zlepšující odolnost vůči vodnímu stresu, zvýšený růst a obsah dusíku , snížená pastva býložravců?).
Listy jsou v současné době primárními orgány fotosyntézy rostlin. Jsou rozděleny do dvou typů: jednoduché listy, zavlažované jedinou žílou a nejčastěji malé, a složené listy, větší a se složitým žilkováním . Bylo navrženo, že tyto struktury vznikly nezávisle. Složené listy, podle teorie telomu (de) , by se vyvinuly z větví představujících trojrozměrnou architekturu, prostřednictvím tří transformací: plánování , „zploštění“ této architektury; tkaní , tvořící propojení mezi těmito větvemi, a tavení , shromažďování těchto sítí k vytvoření lopatky kompletní. K těmto třem fázím by při vývoji moderních archů došlo několikrát.
Moderní složené listy se pravděpodobně staly většinou asi před 360 miliony let, asi 40 milionů let poté, co byla země v dolním devonu osídlena bezlistými rostlinami.
Tento vývoj byl spojen se snížením koncentrace CO 2 v atmosféře na konci prvohor , což je samo o sobě spojeno se zvýšením hustoty průduchů na povrchu listů, aby se zachytilo více CO 2 , což zajistilo lepší evapotranspiraci a zvýšený plyn výměna. Fotosyntéza, která spotřebovává méně než 5% vody poskytované surovou šťávou , zbývajících 95%, které se odpaří, upřednostňuje lepší ochlazení listů, a tak jim umožňuje získat větší povrch.
Tyto rhyniophytes se flóra Rhynie byli cvičeni jako stonky tenké a bez ozdob. Také trimérofyty (ne) ve středním devonu jsou prvními rostlinami, které mají vzhled, který lze popsat jako „listnatý“. V cévnatých rostlin této skupiny rozpoznat masy sporangií umístěné na jejich koncích, které mohou rozdvojený nebo trifurquer. Určité mikrofyly by tak mohly být homology těchto sporangií, které se staly sterilními. Některé organizace, jako je Psilophyton (in) , nosí kationty , malé výrůstky stonku, ostnaté nebo chlupaté a bez vaskularizace.
Přibližně ve stejnou dobu, zosterophyllophytes byly rostoucí na významu. Tuto skupinu lze rozpoznat podle sporangií ve tvaru ledviny, rostoucích na krátkých postranních větvích, blízko hlavního stonku, někdy větvících se do charakteristických tvarů H. Většina rostlin v této skupině měla na stoncích trny, ale nebyly vaskularizovány. První stopy vaskularizovaných enací jsou nalezeny v rodu Asteroxylon (en) . Tyto trny Asteroxylon ukazují stopy plavidel počínaje v centrální protostele a jít do zavlažovat každý jednotlivý „list“. Fosílie známá jako Baragwanathia se objevuje o něco dříve, v horním siluru ; v tomto organismu tyto stopy cév pokračují do středu listu. Teorie enations si myslí, že microphyll- jako listí vyvíjely protostele porostů se připojují k již existujícím enations, ale je také možné, že jednotlivé listy se vyvinul z větvení a síť tvořící stonky.
Asteroxylon a Baragwanathia jsou obecně považovány za primitivní lycopods . Lycopods ještě existují dnes (např. Isoetus ); tito moderní lykožruti nesou jednoduché listy. Mohly být docela velké - Lepidodendrales (v) měli jednotlivé listy dlouhé více než metr - ale téměř všechny jsou zavlažovány jedinou lodí, s výjimkou pozorovaného větvení v Selaginella .
Složené listy mají nepochybně samostatný původ; ve skutečnosti se objevily nezávisle na sobě při čtyřech příležitostech, v kapradinách, přesličkách, progymnospermech a semenných rostlinách. Zdá se, že pocházejí z rozvětvených větví, které se nejprve překrývaly, pak se spojily, až se vyvinuly do typické struktury listové čepele . Tato teorie megafylu vysvětluje, proč „listová mezera“ vlevo, když se řapík odděluje od větve, vypadá jako větev. V každé ze čtyř skupin, kde se objevily složené listy, prošly tyto listy rychlým vývojem mezi koncem devonu a začátkem karbonu, diverzifikovaly se, dokud se formy stabilizovaly uprostřed karbonu.
Konec této diverzifikace lze připsat omezením rozvoje, ale zůstává otevřená otázka: proč se listy objevily tak dlouho? Rostliny dobyly půdu po dobu nejméně 50 milionů let, než se složené listy objevily jakýmkoli smysluplným způsobem. Nicméně, malé, složené listy byly již přítomny v rodu Eophyllophyton v časné devon - takže to není samo o sobě k jejich složitosti, který vysvětluje čas, který uplynul před jejich zobecnění. Nejlepším dosavadním vysvětlením je, že hladina atmosférického CO 2 v této době rychle klesala - děleno 10 během devonu. To souvisí se stonásobným zvýšením hustoty průduchů. Průduchy umožňují odpařování vody z listů; nízká hustota průduchů na začátku devonu znamenala, že příliš velké listy by se zahřály a tato hustota se nemohla zvýšit, protože stonky a primitivní kořenové systémy nemohly přinést vodu dostatečně rychle, aby udržely rytmus zvýšené evapotranspirace .
Listnaté stromy listnaté jsou odpovědí na další nevýhodu listů. Všeobecná víra, že se jedná o adaptaci na zkracování zimních dnů, je špatná: vždyzeleným stromům se v teplém období pozdního paleocenu dařilo i za polárními kruhy . Nejčastějším důvodem ztráty listí v zimě je ochrana před větrem a sněhem, tato ztráta zmenšuje celkovou plochu stromu. Tento mechanismus sezónních ztrát se objevil několikrát a je v současnosti přítomen u ginkgoales , pinophyty a krytosemenných rostlin. Je také možné, že tento mechanismus reaguje na tlak hmyzu: je možná levnější úplně opustit listy v zimě, než pokračovat v investování prostředků do jejich opravy.
Řapík (z latinského petiolus : malá noha) je peduncle z listu, připojit svůj nůž ke stopce. Jeho vodivé svazky vykazují bilaterální symetrii, což naznačuje listovou a ne stonkovou povahu řapíku. Když je zvětšen, aby nahradil list ve své funkci, je to otázka fylody . List bez řapíku nebo s velmi krátkým řapíkem je považován za přisedlý.
Některé řapíky mají specifické funkce: u citlivých rostlin umožňuje pohyb listů; ve vodním kaštanu umožňuje rostlině plavat.
Tyto žíly na listu jsou rozšíření řapíku v listovou čepel. Hlavní žíla a sekundární žíly začínají od první. Většina tkání vedoucích mízy ( xylem a floém ) je umístěna na úrovni žil, které vynikají zaobleným reliéfem od zbytku limbu uspořádaným do svazků.
Uspořádání žil (nebo žilkování) se liší podle druhu nebo čeledi. Existují tři hlavní typy žilkování:
Lamina se skládá z rostlinné tkáně .
Tyto ochranné epidermis zahrnuje horní a spodní plochy limbu (také se nazývá adaxiální a abaxial plochy ); nejčastěji je tvořena jednou vrstvou buněk, obvykle bez chloroplastů , někdy pokrytou vnější ochrannou vrstvou, kutikulou . Některé buňky v epidermis se mohou změnit na vlasy. Na spodní epidermis jsou průduchy . Jedná se o druhy pórů, tvořené dvěma buňkami ve tvaru ledviny, které mezi sebou ponechávají proměnlivý otvor, ostiol .
Mezofylu , nebo list parenchymu, má dvě vrstvy: pod horní epidermis, je palisáda parenchymu , tkáň skládá z několika řad buněk podlouhlé kolmo k povrchu listové čepele a blízko u sebe, bez mezer. Mezi ní a dolní epidermis je lakuózní parenchyma , přičemž větší buňky mezi nimi zanechávají síť mezer, která komunikuje s průduchy a zajišťuje výměnu plynů s vnějškem.
PokožkaEpiderma je vnější buněčná vrstva listů. Tato vrstva je obecně průhledná (tyto buňky nemají chloroplasty ) a je pokryta voskovitě vypadající kutikulou, která omezuje ztrátu vody při nadměrném zahřívání. V rostlinách v suchém podnebí je proto tato pokožka silnější. Kutikula je někdy tenčí na spodní epidermis než na horní epidermis.
Dolní epidermis je propíchnuta póry zvanými průduchy . Umožňují kyslíku a oxidu uhličitému vstup a výstup z listů. Vodní pára je také odváděna průduchy během pocení. Z důvodu úspory vody se mohou průduchy přes noc uzavřít.
Vlasy pokrývají epidermis mnoha druhů rostlin.
MezofylVětšinu vnitřku listu, mezi dolní a horní epidermis, tvoří parenchyma zvaný mezofyl . Tato tkáň hraje při fotosyntéze velmi důležitou roli .
Mezofyl se skládá ze dvou částí: směrem k hornímu povrchu je parischyma palisády tvořena svislými, protáhlými a těsnými buňkami bohatými na chloroplasty : právě v tomto parenchymu probíhá většina fotosyntézy. Směrem ke spodní straně je lakusní (nebo houbovitý) parenchyma s více zaoblenými a méně pevně zabalenými buňkami. Mezery mezi těmito buňkami obsahují plyny vyměňované mezi listem a atmosférou.
U jednoděložných rostlin je mezofyl homogenní. Skládá se z jednotného parenchymu.
Listy mohou být perzistentní (konzervace listů na několik let), polozelené (konzervace většiny listů, i když některé jsou v létě nahrazeny) nebo opadavé (listy rostliny vydrží jen několik měsíců a pak opadnou) ; varianta: marcescence ) podle druhů, klimatických podmínek a ročních období. U ne vždyzelených rostlin se vzhled listů nazývá „zeleň“ nebo „zeleň“.
Pád listnatých listů na podzim je doprovázen změnou barev od žluté po červenohnědou a červenou. V Severní Americe vytváří sezóna barev velkou turistickou aktivitu, zejména v Nové Anglii a ve východní Kanadě.
V listopadu 2010 předložili vědci hypotézu, podle níž by zalesněné listnaté ekosystémy dokázaly čistit vzduch lépe, než se původně myslelo, pro testované těkavé organické sloučeniny (VOC). Laboratorní experimenty naznačují, že listy absorbují těkavé organické sloučeniny ještě efektivněji a ničí je ( enzymatickou přeměnou ), když jsou namáhány zraněními nebo některými znečišťujícími látkami ( během experimentů ozon a methylvinylketon ). Cyklus okysličených VOC ve vzduchu by proto měl být přezkoumán a lépe začleněn do globálních modelů atmosférické chemie a transportu znečišťujících látek.
Listy Raphia regalis až 25 m dlouhé, 4 m široké a 100 kg , což z něj dělá nejdelší listy rostlinné říše. Ti z Crassula connata (en) mají velikost, která může být snížena na 1,3 mm
Počet listů stromů je velmi variabilní, záleží na jejich věku, průměru a výšce. Takže starý fialový buk 80 let, který má výšku 25 ma průměr 15 m, má 800 000 listů pokrývající plochu 1 600 m 2 , tato listová sada spotřebovává 2,352 kg oxidu uhličitého denně (což odpovídá spotřeba 25 435 kJ nebo něco málo přes 25,4 milionu joulů, tj. denní energetická potřeba dvou nebo tří dospělých) a produkce 1,6 kg glukózy a 1,712 kg kyslíku za hodinu, což pokrývá spotřebu deseti mužů.