Panování | Houby |
---|---|
Divize | Ascomycota |
Třída | Leotiomycety |
Objednat | Helotiales |
Rodina | Sclerotiniaceae |
Druh | Botrytis |
Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel, 1945 (teleomorph)
Botrytis cinerea se o druh z necrotrophic hub rodinného Sclerotiniaceae , rozdělení Ascomycota . Tato fytopatogenní houba je zodpovědná za šedou hnilobu , plísňové onemocnění, které postihuje několik plodin se zásadním agronomickým zájmem, jako jsou vinná réva , slunečnice , rajčata a jahody . Je to houba, která je také zodpovědná za ušlechtilou hnilobu, což umožňuje získávat některá sladká vína, jako je Sauternes nebo Tokay .
Název Botrytis cinerea odkazuje na nepohlavní ( deuteromycete ) formu houby. Sexuální formy ( Ascomycete ) lze získat za kontrolovaných laboratorních podmínek, ale v přírodě byla pozorována jen velmi zřídka; jmenuje se Botryotinia fuckeliana . Obvykle se používá název anamorfa Botrytis cinerea, spíše než název teleomorph Botryotinia fuckeliana . Konečný název dosud nebyl vybrán vědeckou komunitou (Walker, 2013).
Termín botrytis byl vytvořen z řeckého botrus ßοτρυς „hroznového hroznu“ a přípony neolatin -itis označující nemoci. Druhové epiteton cinerea pochází z latinského cĭnis Eris „popel“, vzhledem k popelavý barvou spor.
Jeden z průkopníků mykologie, Christiaan Persoon , pojmenoval a popsal Botrytis cinerea v roce 1794 v Observationes mycologicae , Usteri's Annal. d. Botan., 1:32 (poté v roce 1801 Synopsis methodica fungorum .
Sexuální formu Botryotinia fuckeliana (de Bary) Whetzel z této houby popsal německý mykolog Anton de Bary jako Peziza fuckelliana (1866), epiteton specifický pro jiného mykologa Fuckela .
Whetzel překlasifikoval tento druh do rodu Botryotina v roce 1945.
Botrytis cinerea napadá nejméně 270 druhů planě rostoucích rostlin, zejména růžovité, ale také mnoho kultivovaných rostlin ( Vitaceae , Solanaceae , Cucurbitaceae , Rosaceae a Fabaceae ). Vinařství, zahradnictví, arboristika a květinářství jsou ovlivněny šedou hnilobou. Pro tržní zahradnictví můžeme uvést: rajče, maliny, jahody, fazole, okurku, salát ... hlavně dvouděložné rostliny . Mezi jednoděložných rostlin , trávy , jsou považovány za příliš citlivé, na rozdíl od žárovek (jako cibule). Botrytis také ovlivňuje různé kvetoucí rostliny (růže, gerbery, pivoňky, karafiáty, lilie a chryzantémy) a také konopí .
Botrytis cinerea je tedy polyfágní houba , která nepředstavuje apriorní specificitu hostitele. Může se živit jako parazit na živých tkáních stovek divokých a kultivovaných rostlin, ale jeho saprofytické schopnosti mu také umožňují přežít na zbytcích rostlin, které spadly na zem.
Ačkoli šedá hniloba přednostně útočí na ovoce , všechny rostlinné orgány jsou na ni potenciálně citlivé a příznaky jsou různé: vadnutí květin , listové skvrny , hniloba kořenů , stonků nebo plodů. Květy většiny květinových druhů mohou být latentně kontaminovány.
Šedá hniloba je houbové onemocnění schopné ovlivnit množství divokých a pěstovaných rostlin na otevřených polích nebo ve sklenících kdekoli na světě.
Je známo, že Botrytis cinerea má velkou morfologickou rozmanitost ovlivňující jak barvu a vzhled mycelia, nebo produkci spor, tak vzhled sklerotií (agregát mycelia).
Molekulární analýzy (RFLP) ukázaly, že existuje velká genetická rozmanitost. První studie genetických markerů 356 izolátů odebraných z vinné révy Champagne (Giraud et al. , 1997) neodhalila žádnou diferenciaci mezi izoláty odebranými z různých orgánů, odrůd hroznů nebo míst odběru vzorků, ale překvapivě detekovala dvě subpopulace založené na přítomnosti nebo absence transponovatelných prvků: skupina transposa obsahuje transponovatelné prvky ( Boty a Flipper ), které skupina vacuma neobsahuje , což naznačuje, že obě skupiny jsou geneticky izolované (tvoří komplex kryptických druhů ). Ačkoli jsou oba přítomny na hroznech ze stejného místa, od června do října dramaticky klesá procento vakumy .
Poté nastal problém, zda se jedná o dva velmi blízké, ale odlišné druhy, přítomné na stejném místě, na stejných hostitelích ( sympatrická speciace ). Následná práce s použitím dalších markerů (gen Bc-hch, mikrosatelity atd.) Ukázala, že skutečně existovaly dva kryptické druhy, ale že jejich oddíl nepokrýval oddíl vacuma / transposa . Nový druh, nejprve nazývaný „skupina I“, poté Botrytis pseudocinerea , byl charakterizován jako přirozeně odolný vůči fungicidu fenhexamid . Druhý takzvaný druh „skupiny II“, nazývaný také Botrytis cinerea sensu stricto, obsahuje kmeny vacuma i transposa . Fylogenetická analýza překvapivě odhalila, že tyto dva druhy nejsou sesterskými druhy, protože B. cinerea je blíže B. fabae než B. pseudocinerea (skupina I). Z morfologického hlediska však nebylo možné najít žádný rozdíl mezi těmito dvěma druhy (alespoň u pozorovaných kritérií).
Botrytis cinerea je dominantní druh, nový druh B. pseudocinerea je v menšině (frekvence méně než 10%) a hojnější na jaře. Tyto dva druhy nejsou schopny mezi sebou plodit. Jsou tedy kryptickými druhy .
B. cinerea je schopna kolonizovat zdravé rostliny ( parazitismus ), již infikovanou tkáň ( oportunismus ) nebo mrtvou tkáň ( saprofytismus ). Tato houba má proto polyvalentní charakter pro hostitele, typ infikovaného orgánu a typ symptomu. Složitost patogenetických procesů prováděných u B. cinerea je taková, že pokrývá prakticky celou škálu infekčních událostí popsaných u rostlinných parazitických hub, což z něj činí vynikající model pro studium infekčního procesu a pro identifikaci genů zapojených do patogeneze .
Botrytis cinerea může napadnout téměř všechny orgány pěstované révy.
Na vinné révě se Botrytis cinerea projevuje následujícími příznaky:
Pěstování rajčat na otevřeném poli ovlivňuje šedá hniloba, ale útoky jsou nejzávažnější zejména pod přístřeškem ve stísněném a vlhkém prostředí. Objevují se příznaky:
Vývoj Botrytis cinerea začíná od zbytků rostlin, které zůstaly v poli. U révy přezimuje houba ve formě nepravidelných a kožovitých agregátů hýf, zvaných sklerotie , upevněných na zimujícím dřevu a ve formě mycelia zahrabaného pod kůrou.
Na jaře, s rostoucími teplotami, sklerotia klíčí a produkují mycelium schopné perforovat rostlinnou kutikulu hostitele. Mycelium pak může růst a produkovat stromově rozvětvená nepohlavní plodnice (nebo konidiofory ) nesoucí nepohlavní výtrusy (nebo konidie nebo makrokonidie). Na povrchu se objevuje šedavě plstnatá asi 2 mm dlouhá, tvořená myceliálními vlákny nesoucími konidiofory nabité konidiemi. Ty nesené větrem nebo deštěm dopadnou na jiné látky, které nakonec kontaminují.
Infekce začíná klíčením konidií v přítomnosti vody a živin nalezených na poškozených orgánech, jako jsou zbytky květových orgánů a někdy na listech. Kontaminace se poté rozšíří na bobule. Před veraitou zůstává infekce bobulí latentní, bez zjevných příznaků, poté z vera začíná růst již přítomné mycelium.
Primární infekce je následující:
- parazitický způsob života a měkkých tkání (listy, květenství, mladé výhonky)
- saprofyt cesta na zestárlé nebo mrtvé tkáně (flowerhoods, květenství)
- pasivně konidie asymtpomatické upřené na non-vnímavé bobulí (před veraison) .
Znečištěné živé nebo stárnoucí tkáně produkují konidiofory, které uvolňují konidie a způsobují sekundární kontaminaci. Bobule zraněné (bouřemi, krupobitím, klastrovými červy, otřesy nástrojů) mohou být kontaminovány brzy, jinak se stanou citlivými teprve po verandě, když náhle bobtnají cukry.
Klimatické podmínky příznivé pro rozvoj šedé hniloby na vinici jsou teplota mezi 15 a 20 ° C a vlhkost (přítomnost vodního filmu) nebo vlhkost vyšší než 85%. Pravidelné srážky jsou však pro houbu méně příznivé než suché jaro a počátkem léta, po kterém následuje období dešťů od veraison, protože sucho zvyšuje ztrátu přirozené obrany révy.
Nejviditelnějšími formami Botrytis cinerea ve vinicích jsou mycelium a sklerotia (s příslušnými plodnicemi nebo bez nich) a konidie v následujícím pořadí:
sclerotia → conidiophore → (makro) conidia → mycelium, popsané výše v ročním nepohlavním cyklus.
Pozorujeme také chlamydospory , hyalinní buňky, velmi proměnlivých tvarů a velikostí, vytvořené na konci nebo uprostřed hyfy, když je infikována tkáň hostitele. Jsou uvolňovány s rozpadem hyf. Za podmínek dostatečné vlhkosti chlamydospory klíčí a pronikají do tkání.
Teleomorph , Botryotinia fuckeliana , je vláknitá, haploidní , heterotalická houba, která je velmi vzácně pozorována v přírodě (citovány jsou dvě zmínky: jedna ve Švýcarsku, druhá na Novém Zélandu). Reprodukční potenciál však stále existuje, protože všechny izoláty lze sexuálně reprodukovat v laboratoři (Faretra et als, 1988). Sexuální forma se vyvíjí z sklerocií a mikrokonidií tvorbou hnědých plodnic (nebo apothecia ) nesoucí velké množství AscI , které každý obsahují 8 haploidních ascopores .
Předpokládá se, že k pohlavnímu rozmnožování dochází v zimě. Je výsledkem fúze mezi spermiemi (nebo mikrokonidiemi ) produkovanými myceliem na jedné straně vyvolanými zimními podmínkami a na druhé straně ženskými gametami produkovanými v askogonii uvnitř sklerotií. Z fúze se rodí plodnice ( sporofory ) houby zvané apothecia . V laboratoři produkuje pohlavní reprodukční orgány (nebo apothecie ) a askospory potomky mezi 3 a 6 měsíci po kontaktu gamet kmenů opačného pohlaví.
1. mikrokonidie (spermie) : mužské , neinukleátové, globulární gamety 2,5 - 3,0 μm, produkované přímo shluky phialidů vycházejících z mycelia nebo klíčením makrokonidií. 2. askogonia : kompartmenty ( gametocysty ) produkované ve sklerotii, obsahující haploidní jádra, diferencující se na ženské gamety . Ascogonia je spojena konjugační trubicí se spermatií, která do ní posílá své mužské jádro, takže se tam množí a páruje se ženskými jádry. Když samčí a samičí gamety pocházejí z kmenů nesoucích alely různých sexuálních typů, páry jader jsou izolovány v askogenních hyfách, aby podstoupily karyogamii a meiózu . Každý ascus bude odvozen z jednoho heterozygotního diploidního jádra a bude obsahovat 4 páry haploidních askospor. 3. apothecia : jedná se o askorpy (fruktifikace askomycet), které zajišťují sexuální reprodukci, ve formě otevřeného kelímku neseného nohou (trubka) a obsahující podlouhlé komory (nebo asci ), které obsahují (asco) výtrusy a sterilní vlákna (nebo parafýzy ). Apotece, které se objevují nad askogonií, jsou nahnědlé, nesené stopkou 3–10 mm, vycházející ze sklerotií. Přestože se apothecie v přírodě vyskytují extrémně zřídka, předpokládá se, že dochází k pravidelné sexuální reprodukci, jak naznačují nepřímé důkazy. 4. asci : válcové, lineární komory, nesené dlouhým zúženým dříkem, obsahující 8 (asco) spor 5. askospory : 8 na ascus, jsou podlouhlé až eliptické a měří 6-9 x 5-6 µm. Jejich klíčení dává mycelium.Jakmile jsou konidie připojeny k tkáni hostitele, klíčí, pokud jsou příznivé podmínky. Za optimální se považuje relativní vlhkost vyšší než 93% RH (nebo přítomnost vodního filmu) a teplota kolem 18–25 ° C. Konidium poté emituje zárodečnou trubici, která se rychle diferencuje na specializovanou buňku, appressorium , která pronikne do tkání hostitelské rostliny. Může procházet kutikulou, ale také ví, jak využít malou ránu, aby se představila. Během infekce byly také pozorovány další struktury ve formě multi-laločnatých appressoria (infekčních polštářů).
Tato houba má k dispozici několik chemických zbraní:
- enzymy s vysokou molekulovou hmotností, které propíchnou buněčnou stěnu a membránu a vedou k rozkladu (maceraci) tkání
- toxiny s nízkou molekulovou hmotností, které zabíjejí buňky rostliny v průběhu postupu hyf v tkáních. B. cinerea produkuje sekundární metabolity sesquiterpenu s botryanským páteřem (hlavně botrydial a dihydrobotrydial a jejich deriváty), které jsou důležitými faktory virulence.
Z reaktivních forem kyslíku jsou produkovány rostliny v průběhu infekčního procesu. Byla pozorována pozitivní korelace mezi úrovní virulence izolátu B. cinerea a množstvím peroxidu vodíku H 2 O 2vyrobeno. Působení houby NADPH oxidázy je také nezbytné pro proces infekce.
Jakmile vstoupíte, houba zničí podkladové buňky. Následná nekróza představuje primární lézi . V této době jsou možné dvě cesty evoluce. Někdy mycelium po dlouhou dobu ustává, během níž nejsou patrné žádné příznaky. Mohou tak být infikovány malinové květy, aniž by se po několik týdnů prokázal jakýkoli patogenní účinek. Ale když plody dozrávají, růst mycelia se může obnovit. Jindy neexistuje klidová fáze. Mycelium vstupuje do rostlinné tkáně a pokračuje v růstu a ničí svého hostitele. Houba rychle sporuuluje a posílá spory pryč, aby infikovala zdravou tkáň. Za optimálních podmínek lze cyklus provést za 3 až 4 dny.
Způsob progrese Botrytis cinerea v tkáních hostitele je docela zvláštní: ničí rostlinné buňky, jak postupuje, a dokonce před jeho progresí. Říká se tomu nekrotrof , kvůli této schopnosti ničit tkáně před jejich kolonizací, živit se mrtvou tkání a být schopen mezi nimi postupovat.
Útoky šedé hniloby mohou vést k významným ztrátám výnosu, ale také ovlivnit kvalitu moštů. Houba produkuje polyfenoloxidázu (ničí polyfenoly ), lakázu , zodpovědnou za „rozbití oxidázy“ moštů a vín, což vede ke změně barvy, degradaci vůní, snížení obsahu alkoholu a hromadění glycerolu. , Glukany a glukuron kyselina . Lakka odolná vůči SO 2, při kyselém pH a nelze jej odstranit usazením, je odpovědný za rychlou oxidaci moštů (zejména polyfenolů). Test lakázy umožňuje charakterizovat aktivitu houby.
Tyto glukany produkované Botrytis cinerea jsou vysokomolekulární polysacharidy, které tvoří vyjasnění a filtrace mošty nebo vína zvláště obtížné.
Zlomek botrytizovaných hroznů může nepříznivě ovlivnit kvalitu celé kádě.
Lakované víno získává čokoládově hnědý odstín pro červená vína nebo žlutý odstín pro bílá vína. Přijímá chuť vařeného, zatuchlého zemitého vína a Madeiry.
Útoky Botrytis cinerea jsou zvýhodňovány způsobem správy vinné révy, který zvyšuje jeho sílu. Kontrola hnojení a provzdušňování svazků pravidelným ředěním a ořezáváním pomáhá snížit kontaminaci. Pozitivní účinky mají také zvýšení výšky kmenů nebo zatravnění (způsobení konkurence a snížení ráznosti).
Citlivost odrůdy souvisí s kompaktností hroznu, produkcí fungicidních látek (stilbenické fytoalexiny ), tloušťkou kutikuly a předčasností fáze citlivosti na bobule.
Citlivost odrůd na B. cinerea (po Reynier) | |
Citlivost | Příjmení |
---|---|
Velmi citlivý | chardonnay, chenin, gewürztraminer, muscadelle, negrette, pinot gris, sauvignon |
Citlivý | cabernet franc, cinsault, colombard, dětská postýlka, gamay, grenache, merlot, pinot noir, ugni blanc |
Středně citlivý | cabernet sauvignon, carignan, chasselas, duras, marsanne, syrah, vermentuno |
Není příliš citlivý | alphonse lavallée, muškát hamburský, petit manseng, petit verdot, tannat, viognier |
Fungicidní léčba by měla být používána pouze jako poslední možnost a pokud je riziko šedé hniloby střední až vysoké.
Fungicidy proti botrytisům (po Reynierovi) | ||
Víceúčelové fungicidy | ftalimidy | |
Specifické fungicidy | s preventivními a léčebnými akcemi | cyklické imidy |
preventivní akce | pyrimethanil, fludioxonil, fluazinam, fenhexamid, boskalid, mepanipyrim | |
Biologické fungicidy | na základě Bacillus subtilis | Serenáda |
Botrytis cinerea se přizpůsobil fungicidům, benzimidazolům a dikarboximidům.
V vinic , může být žádoucí, je tento typ hniloby, v závislosti na klimatu, pro získání více sirupovitá vína ( Sauternes , Barsac , Coteaux-du-Layon , Monbazillac , alsace výběr ušlechtilých zrn , Beerenauslese , Trockenbeerenauslese , Tokaji Aszu , atd) , pak mluvíme o ušlechtilé hnilobě . Fenomén nebo jevy, které rozhodují o tom, zda přítomnost botrytis cinerea způsobí šedou hnilobu nebo ušlechtilou hnilobu, jsou stále špatně pochopeny.