Progresivní známka

V systematické , evoluční třídě , nebo jednoduše známce , je skupina organismů, jejichž tělesný plán je relativně podobný ve srovnání se skupinami fylogenetických sousedů. Pojmy postupového ročníku a organizačního plánu jsou předmětem debaty. Některé školy systematiky, jako je evoluční systematika , udělují takové koncepty legitimity jako platná kritéria pro klasifikaci. Jiní, stejně jako systém kladistů , nepovažují hodnosti a organizační plány za relevantní klasifikační kritéria. Například pro kladismus jsou platné pouze skupiny organismů skládající se z hypotetického druhu předků a všechny druhy z něho odvozené. Naopak pro evoluční systematiku je možné v rámci její klasifikace vytvořit platnou skupinu, i když jsou vyloučeni určití potomci tohoto předka. V druhém případě kladistický systém odmítne učinit z něj platnou skupinu v rámci své vlastní klasifikace.

Definice

Na rozdíl od kladu může být známka parafyletická a někdy polyfyletická , v závislosti na definicích.

"V klasifikaci živých bytostí je seskupování jednotlivců založeno pouze na úrovni obecné organizace, které dosáhli." Složitost organizace odráží vývojový pokrok, který ne vždy odráží fylogenezi, takže stupně mohou být mono-, para- nebo polyfyletické. "„1. Obecný stupeň organizace dosažený skupinou v daném období. 2. Soubor živých bytostí, které jsou součástí takové skupiny, kterou definoval Julian Huxley v roce 1958 jako fázi pokroku nebo evoluční dokonalosti. Stupeň může být parafyletický, na rozdíl od kladu. ""Na stupnici postavy je hodnost jednoduše jejím stavem." Termín známka implicitně implikuje transformaci a někdy privilegovanou orientaci. Na agenturní úrovni stupeň znamená, že monofyletická skupina byla z hlediska podobnosti relativně homogenní z důvodu evolučního schématu bradytélique , odděleného od ostatních stupňů více či méně významnými morfologickými mezerami způsobenými řádkovými tachytéliky . "

Historie konceptu

Původ

V biologickém kontextu lze pojem hodnosti vysledovat až k práci Jean-Baptiste de Lamarck , Charles Darwin , Thomas Henry Huxley , Ernst Haeckel a Edwin Ray Lankester, kteří tento termín zavedli v roce 1877.

Evoluční formalizace

Termín „hodnost“ (v evolučním kontextu ) formálně definoval sir Julian Sorell Huxley . Formalizace termínu je relativně pozdě (1957-1958), o samotném konceptu se ve vědecké komunitě již po celá desetiletí diskutovalo, samozřejmě, samotným Huxleyem, ale zejména Ernstem Mayrem , Georgem Gaylordem Simpsonem a Theodosiem Dobžanským . Huxleyho článek není představením nové myšlenky, ale jasnou syntézou práce evolucionistů na této otázce v rámci syntetické evoluční teorie od 30. let . Huxley vysvětluje v roce 1957, že evoluční jev lze rozdělit do tří odlišných typů procesů: anageneze , kladogeneze a stasigeneze . Tyto tři procesy vedou k akumulaci změn v linii, rozdělení linie a absenci evolučních změn. Jak bylo tehdy všeobecně přijímáno, v čisté darwinovské tradici je to anageneze, která ztělesňuje podstatu evoluce (synonymum modifikace ); rozdvojení linií je koncipováno jako pomocný problém. V roce 1957 se Huxley denominovaných clades jen „monophyletic jednotky“ má způsobil cladogenesis a řadí se k „anagenetic jednotek“ vyplývající z stasigenèse.

Rozlišování těchto procesů umožnilo Huxleymu rozlišovat mezi platovými třídami a klady , přičemž první připisoval anagenezím a druhé kladogenezi. Pro něj jsou stupně nebo organizační stupně úrovně anatomické organizace, jejichž konfigurace je postupně stabilní. Jak jim rozuměl, klady byly monofyletické skupiny v tradičním smyslu, tj. Buď holofyletické nebo parafyletické, ale definice kladu se od té doby změnila a je nyní všeobecně přijímána jako vylučující druhý případ. Známka může být monofyletická, pokud k ní anageneze, která k ní vedla, došlo pouze v jedné linii, ale pokud bylo stejné organizační roviny dosaženo nezávisle v několika fylogeneticky odlišných (ale úzce souvisejících, viz rovnoběžnost ) linií , pak se z ní stala výslovně polyfyletická známka . V druhém případě se navíc Huxley domníval, že známka je obzvláště přesvědčivá: jelikož není možné dosáhnout stejné konfigurace několikrát náhodou (viz evoluční konvergence ), polyfyletická známka svědčila o existenci přirozeného výběru orientovaného v velmi zvláštní směr (nutností, a ne náhodou). Pojem známka byl proto velmi blízký pojmu „ fenetická skupina  “ nebo „  fenon  “ v širším slova smyslu (viz fenetismus ), které jsou koncepčně širší, ale také definovány přísněji (a matematicky).

Kritika kladistů

V padesátých a šedesátých letech byla důsledně formována fylogenetická rekonstrukce, která vedla k kladistické metodě (principy kladistiky praktikovali po dlouhou dobu někteří systematici, ale nikdy nebyly formalizovány a seskupeny do plnohodnotné metody). Pozornost se přesunula z adaptace a samotný adaptacionismus byl kritizován. Důraz na kladogenetický proces (tj. Historie bifurkací linií) učinil z topologie živého stromu hlavní zaměření výzkumu v systematice .

Cladistic může identifikovat clades , to znamená skupiny holophylétiques prostřednictvím sdílení v rámci této skupiny znaků exkluzivních derivátů nebo synapomorphies . Znaky, které se objevily samostatně v samostatných liniích, se nazývají homoplazmy , neposkytují informace pro stavbu kladogramu . Pro Huxleyho a další evolucionisty své doby polyfylie jednoho stupně podtrhla sílu anagenetického adaptačního procesu . Naopak, pro vědce, kteří se poté školili v kladistice , bylo seskupování druhů na základě homoplastických znaků (čímž se vytvořila polyphyletická skupina) spíše analytickou chybou. Tyto rozdíly v klasifikačních kritériích vycházejí ze skutečnosti, že tyto dva myšlenkové směry nezajímaly stejné aspekty evoluce.

Filozofie kladismu je také radikálně proti rozpoznání jakékoli ne- holofyletické skupiny ( parafyletické i polyfyletické ). Z hlediska kladistů nejsou takové taxony přirozené, protože druh ne-holofyletického taxonu může sdílet pozdějšího společného předka s novějším druhem mimo tuto skupinu než v jiné než holofyletické skupině. Kromě toho, zatímco cladists likvidace formálních metod (dále jen cladistic ) najít clades , taxonomists evoluční střed XX tého  století, mají tendenci odmítnout matematizaci nadměrné biologii a raději spoléhají na své osobní odborné znalosti vis-à-vis takový nebo taková skupina studoval , a argument případ od případu k vymezení řad . Co pro zakladatele kladismu představovalo nedostatek objektivity a vědecké zdatnosti . Jako extrémní příklad této potenciální subjektivity lze uvést skutečnost, že Huxley hájil klasifikaci lidí v plnohodnotné pozici Psychozoa , která podle něj má stejný význam pro zbytek zvířecí říše . Tato opozice člověka / zvířete u zvířat je dnes obecně považována za antropocentrickou .

Odpor a obnova koncepce

Tváří v tvář kritice vyvstaly v 70. a 80. letech vážné snahy formalizovat evoluční systematiku , například numericky a objektivně vymezit příslušné parafyletické skupiny a vyhnout se polyfylii. Ale jak zdůrazňuje Joseph Felsenstein (fylogenetik, který nepatří do žádné ze dvou škol), kladismus se již stal většinou a konkurenčními školami málo zvažovanými, možná z důvodů, které se více týkají sociologie vědy než skutečných zásluh. konkurenční myšlenkové směry.

Paleontolog Niles Eldredge dospěl k závěru, že navzdory této změně klasifikačního paradigmatu tyto představují skutečné vzorce v historii života (nebo vzor , nedokonale přeložený jako „vzor“), který je nutné vysvětlit procesem (nebo procesem ). Jinými slovy, homogenita určitých organizačních plánů připisovaných parafyletickým skupinám vyžaduje vědecké vysvětlení, a nikoli evakuaci problému z filozofických důvodů. Pro něj „bylo dítě vyhozeno vodou z vany“. To je důvod, proč pojem hodnost nadále používají jistí uznávaní systematici, jako je Thomas Cavalier-Smith, který společně používá tři koncepty kladu, hodnosti a taxonu. Moderní evoluční systematici , kteří obhajují použití parafyletických taxonů , mají přesto sklon se distancovat od staré definice stupně. V úvodu ke sympoziu (konanému v roce 2011 na Mezinárodním botanickém kongresu ), které se věnuje otázce uznání parafylie, si tedy můžeme přečíst : „Parafylie není nakažlivá nemoc. Parafylie také není progresivní známkou [v Huxleyově smyslu]. Parafylie je vývojová fáze monofyletického taxonu ( sl ), kterou je třeba vzít v úvahu pro účely biologické klasifikace. " . Pod vlivem kladistiky mnoho vědců začalo odmítat polyfyletické stupně. Moderní chápání pojmu známka tedy obecně znamená monofylii (v širším slova smyslu a ).

Morfodiverzita organismů

Pojem stupeň sensu Huxley je v konečném důsledku velmi blízký modernímu konceptu morfologického prostoru (neboli morfosfátu ), matematickému nástroji pro analýzu morfodiverzity organismů, formalizovanému v roce 1917 biomatematikem D'Arcy Thompsonem . Adaptivní metafora krajiny , kterou v roce 1932 představil populační genetik Sewall Wright , vychází z vlastností základního morfologického prostoru. Na rozdíl od svého předchůdce však tento koncept zdaleka není kontroverzní.

Interpretace známky

Adaptivní zóny

Známka je monofyletická skupina, jejíž organizační plán v morfologickém prostoru je dostatečně homogenní, aby jej bylo možné odlišit od plánu jiných taxonů stejné fylogeneticky blízké úrovně . Tento prostor obsazený tímto organizačním plánem vymezuje adaptivní zónu, kde je vysoká selektivní hodnota druhů. Jinými slovy, druh, který by se nacházel v bezprostřední blízkosti adaptivní zóny, ale mimo ni (alespoň daleko od morfototypu ), by měl selektivní nevýhodu, která by s vysokou pravděpodobností vedla k jejímu zmizení. Výsledkem je, že druhy s přechodnou morfologií mezi dvěma adaptivními zónami mají tendenci přežít po kratší dobu, a to buď v důsledku vyhynutí, nebo v důsledku transformace (nebo pseudo-vyhynutí ). Existuje tedy jen velmi málo teoretických možností, které nabízí morfologický prostor, které jsou realizovány.

Kvůli silné konkurenci v adaptivní oblasti (ekologická omezení) mají skupiny tendenci být stabilní: míra narození i úmrtí zůstávají relativně nízké. To platí na všech taxonomických úrovních, včetně nejnižší úrovně - úrovně druhů v ekologickém výklenku - kde tato dynamika vysvětluje stagnaci v teorii přerušovaných rovnováh . Rychlost morfologického vývoje je tedy cokoli jiného než jednotná, je poznamenána dlouhou stagnací a rychlými transformacemi organizačního plánu . Jinými slovy, když linie dosáhne nové adaptivní zóny, udělá to buď rychle, nebo ne!

Spojení s novou adaptivní zónou lze dosáhnout díky klíčové inovaci (nebo dokonce klíčové mutaci ), tj. Rozhodující morfologické nebo fyziologické novosti, která umožňuje dotyčnému druhu zvítězit v mezidruhové konkurenci. Potomci tohoto zdědili tuto novinku a kolonizovali všechny ekologické výklenky obsažené v této adaptivní zóně, čímž nahradily předchozí stupeň. Toto je jeden z možných mechanismů adaptivního záření . Ale k vývoji (nebo nadvládě) hodnosti může dojít také z oportunismu, a to nejen kvůli inherentní nadřazenosti.

Hodnost jako jednotka klasifikace

Na rozdíl od Cladist klasifikace , evoluční systematists snadno připustit paraphyletic taxonů v jejich klasifikaci. Podle staré terminologie Huxleyho je taxón potom vymezen jako „ klade  “ ( monofyletická skupina v širším slova smyslu) vymezená  v organizační řadě ( sensu Huxley). Jedná se tedy o duální systém, který bere v úvahu jak kladogenezi, tak anagenezi . V modernějším smyslu pojmu „stupeň“ již nemohou být polyfyletické . Navíc moderní využití patristických vzdáleností (spíše než fenetických vzdáleností ) evolučními systemisty k vymezení jejich taxonů ukazuje, že se od této představy „dvojího standardu“ stále více a více vzdalují. Evoluční vzdálenost nebo kvantita evoluce, kterou patristická vzdálenost matematicky představuje, již není ve skutečnosti pouze jedním syntetickým kritériem. Pojmy hodnosti a taxonu proto mají tendenci být mezi moderními evolučními systemisty zaměňovány, stejně jako pojmy kladu a taxonu jsou víceméně zaměňovány s kladisty.

Příklady hodností

Vztahy mezi hlavními řadami.
> Jednobuněčné prokaryoty (buňka bez jádra)   ♦ Ostnokožci  : mořští ježci , krinoidy , mořské okurky , hvězdice a křehké hvězdy   ♦ mlži (mušle)    
> Jednobuněční eukaryota (buňky jádra)   ♦ Plži ( hlemýždi , slimáci atd.)
> Houby (mnohobuněčný organismus) ♦ Měkkýši ♦ Hlavonožci ( chobotnice , sépie )
> Polyp  : hydry , korály a medúzy  
> Bilaterální červi (pohyblivost a zažívací trakt)     ♦ Trilobiti (dva až 24 nohou - vyhynuli)
> Agnatická ryba (bez čelistí ) ♦ Primitivní členovci jako myriapods (mnoho nohou)   ♦ Decapods  : kraby a raky (deset nohou)
> Ryby primitivní ( paryby ) ♦ Pavoukovci  : pavouci , štíři a roztoči (osm nohou) ♦ Vážky
> Ryby typické ( kostnaté ryby ) ♦ Hadi > Hexapods (šest-legged)  : Apterygota- type hmyz (primitivní bez křídel)   ♦ Švábi , kudlanky , termiti
> Ryby typu Sarcopterygii (s masitými ploutvemi) ♦ Dinosauři (vyhynuli) ♦ Orthoptera ( kobylky , cvrčci )
> Primitivní tetrapody (typ obojživelníka ) ♦ Krokodýli ♦ Marsupials ♦ Hemiptera ( štěnice domácí , cikády atd.)
> Primitivní plazi ( Amniotes typu Lizard )   ♦ Želvy ♦ Hmyzožravci ( krtci , ježci atd.) ♦ Brouci ( brouci , berušky atd.)
  ♦ Ptáci ♦ Netopýři (netopýři) ♦ Hymenoptera ( včely , vosy , mravenci )
  ♦ Primáti ♦ Diptera (mouchy)
  > Primitivní savci, monotrémní typ   ♦ Hlodavci a zajícovití (králíci) ♦ Lepidoptera (motýli)
♦ Masožravci ♦
♦ Kopytníci ♦
 
Bryophyte paraphylia
Cormophyta



Tracheophyta



Anthocerotae




Musci




Hepaticae



Zjednodušený fylogenetický strom kormofytů , tři linie mechorostů, se objevují plnou čarou.

Pamatujte, že známka může být stejně snadno holofyletická jako parafyletická nebo dokonce polyphyletická .

Holofyletické stupně

To je například případ savců, kteří tvoří clade (nejsou vyloučeni žádní potomci), a zároveň představují organizační plán radikálně odlišný od jejich předků plazů. Tyto obratlovci jsou dalším příkladem.

Parafyletické stupně

Ale obvykle jsou to pouze parafyletické stupně, které jsou předmětem diskuse .

Lecointre a kol. zmínit tyto stupně: prokaryoty , protisty , mechorosty , pteridofyty , gymnospermy , bezobratlí , acolomáty , agnáti , ryby , plazi , prosimové , Pongidae .

Polyfyletické třídy

Zoologové Brusca a Brusca (2003) považují skupinu hlemýžďů bez ulit , tj. D. jsou slimáci , jako polyphyletic stupeň, protože ztráta skořepina došlo nezávisle v několika různých linií.

Na rozdíl od metazoanů („mnohobuněčná zvířata“) představují prvoky pro některé autory polyphyletický stupeň.

Některé protiklady

V moderním smyslu termínu „stupeň“ nemohou být polyfyletické , podle návrhu některých biologů označit polyfyletické jednotky jako „funkční typ“ nebo „strukturální typ“. Navíc by bylo mylné domnívat se, že všechny parafyletické skupiny jsou stupně.

Poznámky

na. V rámci evolučních systematics , monophyletic prostředky „  holophyletic nebo parafyletické  “.

Reference

  1. Damien Aubert , Klasifikace bydlení: Perspektivy moderní evoluční systematiky , Paříž, Elipsy,2017, 496  s. [ detail vydání ] ( ISBN  978-2-340-01773-3 )
  2. (en) W. Willner, K. Hülber a MA Fischer, „  Návrat známek: k objektivitě v evoluční klasifikaci  “ , Preslia , sv.  86,2014, str.  233-243 ( číst online )
  3. (in) János podání , „  Stromové myšlení, čas a topologie: Komentáře k interpretaci stromových diagramů v evoluční / fylogenetické systematice  “ , Cladistics , sv.  29, n o  3,2013, str.  315-327
  4. Jean-Louis Morère a Raymond Pujol , Dictionnaire raisonné de biologie , Paříž, Frison-Roche,2003, 1222  s. [ podrobnosti vydání ] ( ISBN  2-87671-300-4 ) , článek „Třída“, s. 547.
  5. Guillaume Lecointre , „  Příbuzenské vztahy mezi živými bytostmi: Glosář  “ [html] , na ens-lyon.fr , MNHN ,25. července 2017(přístup 29. srpna 2017 ) .
  6. Richard Blanchette , „  Problém klasifikace v zoologii: glosář  “ [html] , na ulaval.ca ,2002(přístup 29. srpna 2017 ) . [ (fr)  plný text práce ]
  7. (en) Richard C. Brusca a Gary J. Brusca , kap.  2 „Klasifikace, systematika a fylogeneze“ , Invertebrates , Sunderland (Massachusetts), Sinauer,2003, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 1990), xix + 936  s. ( ISBN  978-0-87893-097-5 ) , str.  23-39.
  8. Guillaume Lecointre a Hervé Le Guyader , Fylogenetická klasifikace živých věcí , t.  1, Paříž, Belin ,2016, 4 th  ed. ( 1 st  ed. 2001), 583  str. ( ISBN  978-2-7011-8294-0 ) , „Grade“, s. 1  560.
  9. : Guillaume Lecointre a Hervé Le Guyader , Fylogenetická klasifikace živých věcí , t.  2, Paříž, Belin ,2017, 4 th  ed. ( 1 st  ed. 2001), 831  str. ( ISBN  978-2-410-00385-7 ) , „Třída“, s.  791.
  10. Aubert 2017 , „Třída“, s.  449.
  11. Aubert 2017 , "Gradisme", str.  449.
  12. (en) E. Mayr a WJ Bock, „  Klasifikace a další objednávkové systémy  “ , Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research , sv.  40,2002, str.  169-194 ( DOI  10.1046 / j.1439-0469.2002.00211.x )
  13. (in) Ian Murray Mackerras , „  Stupně ve vývoji a klasifikaci hmyzu  “ , Australian Journal of Entomology , sv.  6, n o  1,Červen 1967, str.  3–11 ( ISSN  1326-6756 , DOI  10.1111 / j.1440-6055.1967.tb02130.x ).
  14. (in) Colin Groves , „  prosimian vs vs Strepsirrhine Haplorrhine  “ , Mezinárodní encyklopedie primatologie , John Wiley & Sons , Inc.,16. dubna 2017, str.  1-2 ( DOI  10.1002 / 9781119179313.wbprim0043 , shrnutí ), in (en) Agustín Fuentes ( ed. ), The International Encyclopedia of Primatology , Chichester, West Sussex, John Wiley & Sons, Inc. ,2017, xlvii + 1535  str. , 3 svazky ( ISBN  978-0-470-67337-9 a 0-470-67337-0 , DOI  10.1002 / 9781119179313 , číst online ).
  15. (in) Edwin Ray Lankester , „  Zoologie  “ , Encyklopedie Britannica , sv.  28 „Vetch - zymotické nemoci“ ,1911, str.  1022-1039. (en) Zoologie , Encyklopedie Britannica,1911 (  Anglicky Wikisource ) .
  16. (in) Edwin Ray Lankester , „  Notes on the Embryology and Classification of the Animal Kingdom: comprenant Revision of Speculations relative to the Origin and Significance of the Germ-layers  “ , The Quarterly Journal of Microscopical Science , 2 E series, flight.  17, n o  68,1 st 10. 1877, str.  399-454 ( ISSN  0021-9533 , číst online [PDF] ).
  17. (en) Julian S. Huxley , Evoluční procesy a taxonomie se zvláštním zřetelem na známky , Uppsala University Arsskrift,1958, str.  21-38
  18. (in) Julian Huxley , „  Tři typy evolučního procesu  “ , Nature , roč.  180, n O  4584,1957, str.  454–455 ( ISSN  0028-0836 , DOI  10.1038 / 180454a0 ).
  19. (en) JS Huxley , „Clades and grades“ , in Cain AJ (ed), Function and taxonomic important , London, Systematics Association,1959
  20. (en) T. Cavalier-Smith , „  Revidovaný systém života šesti království  “ , Biol. Rev. , sv.  73,1998, str.  203-266
  21. (in) Gaylord G. Simpson , Principles of animal taxonomy , New York, Columbia University Press,1961
  22. (en) D. Aubert, „  Formální analýza fylogenetické terminologie: Směrem k přehodnocení současného paradigmatu v systematice  “ , Phytoneuron , sv.  2015-66,2015, str.  1-54 ( číst online )
  23. (in) Gareth Nelson a Norman Platnick , Systematika a biogeografie: Cladistics and Vicariance , New York, Columbia University Press ,devatenáct osmdesát jedna, xi + 567  str. ( ISBN  0-231-04574-3 , OCLC  299405013 , SUDOC  022831509 ) , „Poznámka k historii“ , s.  325-328.
  24. (in) Robin Craw , „Margins of Cladistics: Identity, Difference and Place in the Emergence of Phylogenetic Systematics 1864-1975“ , v Paul Griffiths (ed.), Stromy života: Eseje ve filozofii biologie , Dordrecht , Boston , London, Kluwer Academic Publishers , kol.  „Australská studie v historii a filozofii vědy“ ( n o  11),1992, 276  s. ( ISBN  0-7923-1709-2 a 978-90-481-4153-1 , OCLC  25507924 , DOI  10.1007 / 978-94-015-8038-0 ) , s.  65-107.
  25. (in) Theodor W. Pietsch , Stromy života: Vizuální historie evoluce , Baltimore, The Johns Hopkins University Press ,2012, xi + 358  str. ( ISBN  978-1-4214-0479-0 , číst online ) , „Trees of the Early Twentieth Century, 1901-1930“ , str.  149-180.
  26. (in) W. Hennig , Fylogenetická systematika , Urbana Univ. of Illinois Press,1966
  27. (en) Niles Eldredge , „Stupně, úrovně a stupnice v evoluci“ , G. Greenberg a E. Tobach, Srovnávací psychologie bezobratlých: terénní a laboratorní studie chování hmyzu , New York, Garland Publishing ,1997( ISBN  0-8153-2196-1 , číst online ) , s.  39-54
  28. (en) Willi Hennig , „  „ Cladistic Analysis or Cladistic Classification? “: A Reply to Ernst Mayr  “ , Systematic Zoology , sv.  24, n O  21975, str.  244-256 ( číst online )
  29. (in) Frank E. Zachos , „  Paraphyly-again!? Námitka proti disociaci taxonomie a fylogenetiky  “ , Zootaxa , sv.  3764, n o  5,2014, str.  594-596
  30. (in) George F. Estabrook, „  Evoluční klasifikace využívající konvexní fenetiku  “ , Systematic Biology , sv.  35,1986, str.  560–570 ( DOI  10.2307 / 2413115 )
  31. (in) CA Meacham a T. Duncan, „  Nutnost konvexních skupin v biologické klasifikaci  “ , Syst. Bot. , sv.  12,1987, str.  78–90
  32. (in) Joseph Felsenstein , „  Problémový růst statistické fylogenetiky  “ , Syst. Biol. , sv.  50,2001, str.  465–467 ( DOI  10.1080 / 10635150119297 , číst online )
  33. Frédéric Thomas , Michel Raymond a Thierry Lefèvre , kap.  4 „Rámeček 6:„ Vzory “ versus „ proces “ , v Evolutionary Biology , Louvain-la-Neuve , De Boeck Supérieur ,2016, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 2010), xxiv + 965  s. [ detail vydání ] ( ISBN  978-2-8073-0296-9 , online prezentace ) , s.  200.
  34. (cs) T. Cavalier-Smith , „  Hluboká fylogeneze, skupiny předků a čtyři věky života  “ , Phil. Trans. R. Soc. B , sv.  365,2010, str.  111–132 ( DOI  10.1098 / rstb.2009.0161 , číst online )
  35. (in) Tod F. Stuessy a Elvira Hörandl, „  Evoluční systematika a parafylyový úvod  “ , Annals of the Missouri Botanical Garden , sv.  100,2014, str.  2-5 ( DOI  10.3417 / 2012083 , shrnutí )
  36. (in) Edward Strickson Albert Prieto-Márquez , Michael J. Benton a Thomas L. Stubbs (obrázek 2. Ornitopodní zubní morfosfáty), „  Dynamika vývoje zubních ornitopodích dinosaurů  “ , Scientific Reports , Nature Publishing Group , sv.  6, N O  28904,14. července 2016( ISSN  2045-2322 , DOI  10.1038 / srep28904 , číst online ).
  37. Pascal Neige , Jean Chaline , Thérèse Chone , Frédéric Courant , Bruno David , Jean-Louis Dommergues , Bernard Laurin , Céline Madon , Françoise Magniez-Jannin , Didier Marchand a Jacques Thierry , „  Pojem morfologický prostor, analytický nástroj morfodiverzita organismů  “, Geobios , sv.  30 "dodatek 1",1997, str.  415-422 ( ISSN  0016-6995 , DOI  10.1016 / S0016-6995 (97) 80046-0 , shrnutí , číst online [PDF] )
  38. (in) PJ Wagner, „  Diversification and Paraclade Survivorship in morphospace  “ , Šestá severoamerická paleontologická konvence Abstracts of Papers , sv.  8,1996, str.  410 ( DOI  10.1017 / S2475262200004123 , shrnutí )
  39. (in) Philipp Mitteroecker a Simon M. Huttegger , „  Koncept morfosfátů v evoluční a vývojové biologii: Matematika a metafory  “ , Biologická teorie , sv.  4, n o  1,Březen 2009, str.  54–67 ( ISSN  1555-5542 , DOI  10.1162 / biot.2009.4.1.54 , abstrakt ).
  40. (in) Emanuele Serrelli, „Vizualizace makroevoluce: Od adaptivních krajin k kompozicím více prostorů“ v Serrelli Emanuele a Nathalie Gontier Macroevolution ,2015( ISBN  978-3-319-15045-1 , DOI  10.1007 / 978-3-319-15045-1_4 , online prezentace ) , s.  113-162
  41. (in) S. Wright , „  Změna postavy, Speciace a vyšší taxony  “ , Evolution , sv.  36,1982, str.  427-443 ( DOI  10.2307 / 2408092 , číst online )
  42. (in) Richard H. Zander , Rámec pro postfylogenetickou systematiku , Saint Louis (Missouri), Zetetic Publications2013
  43. (in) PJ Wagner, „Paleontological Perspectives Morphological Evolution“ , v MA Bell, DJ Futuyma, WF Eanes a JS Levinton, (eds.) Evolution since Darwin: the first 150 years , Sinauer Associates, Sunderland, MA2010( číst online [PDF] ) , str.  451-478
  44. (in) GG Simpson , „  The Nature and Origin of supraspecific taxa  “ , Sympon Cold Spring Harb As Biol. , sv.  24,1959, str.  255-271 ( DOI  10.1101 / SQB.1959.024.01.025 , shrnutí )
  45. (in) SL Brusatte, MJ Benton , pan Ruta a GT Lloyd, „  Nadřazenost, konkurence a oportunismus v evolučním záření dinosaurů  “ , Science , sv.  321,2008, str.  1485-1488 ( DOI  10.1126 / science.1161833 , číst online )
  46. (in) TF Stuessy a C. König, „  Patrocladistická klasifikace  “ , Taxa , sv.  57,2008, str.  594–601 ( číst online )
  47. (in) Ernst Mayr , „  Kladistická analýza nebo kladistická klasifikace?  » , Z. Zool. Syst. Evol. Forsch. , sv.  12,1974, str.  95-128 ( číst online )
  48. François Cariou , André Duco , Gérard Guillot , Claude Lebas , Guillaume Lecointre ( r. ), Marie-Laure Le Louarn , Patrick Mardelle a Éric Nicol ( pref.  André Giordan , onemocněl.  Thomas Haessig a Dominique Visset, pod vedením Guillaume Lecointre), Porozumění a výuka klasifikace živých věcí , Paříž, Belin ,2008, 2 nd  ed. ( 1 st  ed. 2004), 351  str. [ detail vydání ] ( ISBN  978-2-7011-4798-7 ) , referenční bod: Kde jsou staré skupiny ?, kap.  2 („Výuka klasifikace živých věcí: hlavní vědecká úskalí“), s. 2  54.
  49. (in) Peter R. Bell a Alan R. Hemsley, Zelené rostliny: jejich původ a rozmanitost , Cambridge, Velká Británie, Cambridge University Press,2000, 2 nd  ed. ( číst online )
  50. Denis Poinsot , Maxime Hervé , Bernard Le Garff a Maël Ceillier , kap.  2 „Systematika, věda o objednávání, která se stala historickou vědou: 5.1 Evoluční systematika“ , in Animal rozmanitost: Historie, evoluce a biologie Metazoanů , Louvain-la-Neuve , De Boeck Supérieur , kol.  "License Master Doctorate Biology / Ecology",2018, 1 st  ed. , 447  s. ( ISBN  978-2-8073-1539-6 , online prezentace ) , část 2 „Rekonstrukce dějin rozmanitosti zvířat“, s. 2.  138.
  51. (in) Peter D. Ashlock , „  Evoluční systematický pohled na klasifikaci  “ , Systematic Zoology , sv.  28, n O  4,1979, str.  441-450

Podívejte se také