Fotosyntézy (řecký φῶς Phos „světlo“ a σύνθεσις Synthesis „kombinace“), je proces, bioenergetiky , které umožňuje organizacím syntetizovat na organickou hmotu pomocí světelné energie , vody a oxidu uhličitého.
Označuje zejména kyslíkovou fotosyntézu, která se objevila u sinic před 2,45 miliardami let a která způsobila zásadní ekologický otřes změnou atmosféry bohaté na methan na současnou, složenou převážně z dusíku (78,08%) a kyslíku (20,95%) . Tato schopnost byla poté přenášena na fotosyntetická eukaryota ( řasy , rostliny atd.) Postupnými endosymbiózami . Z cukrů , například monosacharidy , jako je glukóza , jsou syntetizovány z oxidu uhličitého CO 2a vody H 2 Os uvolňováním kyslíku O 2jako vedlejší produkt oxidace vody. Je to kyslíková fotosyntéza, která udržuje konstantní hladinu kyslíku v zemské atmosféře a poskytuje veškerou organickou hmotu a většinu energie používané životem na Zemi .
Ne všechny fotosyntetické organismy fotosyntetizují stejným způsobem, ale proces vždy začíná absorpcí světelné energie bílkovinami zvanými reakční centra, která obsahují fotosyntetické pigmenty zvané chlorofyly . V rostlinách, tyto proteiny se nacházejí v membráně z thylakoidů , struktury zahrnuty v chloroplastech , přítomen hlavně v listech , zatímco u bakterií jsou zahrnuty v plazmatické membráně . Během těchto reakcí závislých světla, část světelné energie se používá pro vybuzení se elektrony z dárcovského látky, nejčastěji voda, elektrony, což se používají k výrobě nikotinamid adenin dinukleotid fosfát snížena (NADPH) a adenosintrifosfát (ATP) .
V rostlinách, řasách a sinicích jsou sacharidy produkovány řadou na světle nezávislých reakcí nazývaných Calvinův cyklus , ale některé bakterie používají k dosažení fixace uhlíku jiné metabolické cesty , jako je reverzní Krebsův cyklus . V Calvinově cyklu CO 2atmosférický je připojen k organickým sloučeninám, jako je ribulóza-1,5-bisfosfát . Vytvořené sloučeniny se poté redukují a převádějí například na glukózu za použití NADPH a ATP vytvořených jako výsledek reakcí závislých na světle. Fotosyntéza je tedy hlavní cestou transformace uhlíkového minerálního organického uhlíku . Ve všech, fotosyntetické organismy asimilovat mezi 100 a 115 miliard tun uhlíku v biomasy ročně .
První fotosyntetické organismy se pravděpodobně objevily velmi brzy v evoluci a pravděpodobně musely používat redukční činidla, jako je vodík H2 .a sirovodík H 2 Smísto vody. Sinice se objevily později a přebytek kyslíku, který se poté uvolnil do životního prostředí, by přispěl k „Velké oxidaci“ asi před 2,4 miliardami let, což by umožnilo vývoj živých věcí do složitějších forem života. Dnes je průměrná síla zachycená fotosyntézou v celosvětovém měřítku kolem 130 terawattů , což je zhruba šestinásobek spotřeby energie lidstva .
Fotosyntetické organismy jsou fotoautotrofní , což znamená, že jsou schopné syntetizovat své biomolekuly přímo z minerálních sloučenin - nejčastěji oxidu uhličitého CO 2a vody H 2 O- pomocí světelné energie přijímané ze slunce . Všechny organismy schopné využívat světelnou energii pro svůj metabolismus však nemusí být nutně fotosyntetické: takzvané fotoheterotrofní organismy syntetizují své biomolekuly z organických sloučenin , nikoli z CO 2, jako zdroje uhlíku.
V rostlinách , řasách , sinicích a několika taxonech bakterií ( zelené bakterie sirného původu , zelené bakterie nesírného původu ) uvolňuje fotosyntéza kyslík O 2. Toto se nazývá kyslíková fotosyntéza. Ačkoli existují rozdíly v biosyntéze prováděné těmito organismy, obecné mechanismy zůstávají mezi jednotlivými druhy velmi podobné. Existují však bakterie, které mají anoxygenní fotosyntézu, která spotřebovává CO 2ale neuvolňuje O 2.
Oxid uhličitý se převádí na sacharidy procesem nazývaným fixace uhlíku . Jedná se o endotermické redoxní reakce , takže tento proces potřebuje určité elektrony ke snížení CO 2.v cukrech a na druhé straně v energii, aby byly tyto reakce termodynamicky příznivé. Fotosyntéza je v podstatě převrácená buněčné dýchání , při které organické sloučeniny, jako je například glukóza se oxiduje na oxid uhličitý a vodu k uvolňování energie a produkovat snížení koenzymy . Tyto dva procesy však zahrnují různé chemické reakce prováděné v různých buněčných oddílech.
Fotosyntéza probíhá ve dvou fázích: v první fázi reakce závislé na světle zachycují světelnou energii a používají ji k výrobě redukujícího koenzymu NADPH a koenzymu, který uchovává chemickou energii, ATP , zatímco ve druhé fázi reakce nezávislé na světle tyto koenzymy absorbují a redukují oxid uhličitý.
Většina kyslíkových fotosyntetických organismů používá viditelné světlo , jsou však aktivní pouze na určitých vlnových délkách (tj. Absorbují tyto vlnové délky prostřednictvím svých fotosyntetických pigmentů ) pro chlorofyl a , spektrum účinku zahrnuje modré a červené ( vlnové délky kolem 440 a 680 nm), jiné pigmenty absorbující jiné vlnové délky, jako je chlorofyl b , xantofyly nebo karotenoidy , hrají roli ve fotosyntéze, jako některé fotosyntetické organismy použít blízké infračervené oblasti , nebo konkrétněji, je daleko Red (kolem 800 nm a vlnové délce ).
Nakonec je třeba poznamenat, že pokud je fotosyntéza biologickým procesem specifickým pro rostliny, řasy a určité mikroorganismy (včetně protistů a bakterií), existuje také zvíře, mořský slimák Elysia chlorotica , o kterém je známo, že je sídlem „fotosyntézy“. proces probíhající v chloroplastech, který sám neprodukuje, ale který absorbuje s řasami, kterými se živí.
Globální rovnice fotosyntézy může být psán:
2 n CO 2+ 2 n A H 2+ fotony → 2 (CH 2 O) n+ 2 n A O., kde A představuje dárce elektronů.V oxygenní fotosyntézy , voda je elektronový donor, disociační uvolňuje kyslík, zatímco voda je reformovaný z atomu z kyslíku oxidu uhličitého:
2 n CO 2+ 4 n H 2 O+ fotony → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2+ 2 n H 2 O.Rovnice je obecně zjednodušena eliminací 2 n H 2 O v obou termínech, což dává:
2 n CO 2+ 2 n H 2 O+ fotony → 2 (CH 2 O) n+ 2 n O 2.Anoxygenic fotosyntéza za použití jiných než voda, jak elektrondonorní sloučeniny. Tak, sirné fialové bakterie pouze sirovodík H 2 S :
2 n CO 2+ 4 n H 2 S+ fotony → 2 (CH 2 O) n+ 4 n S + 2 n H 2 O.Tyto chlorobi tak mohou používat sirovodík H 2 S, thiosíran S 2 O 3 2–a elementární síra S 0 jako elektron donory, zatímco zelené bakterie bez síry lze použít vodík H 2. Některé mikroorganismy jsou schopné používat arsenite Aso 3 3-ke snížení oxidu uhličitého CO 2jako oxid uhelnatý CO s tvorbou arzeničnanu AsO 4 3–, což lze vyjádřit následující rovnicí:
CO 2+ (AsO 3 3– )+ fotony → (AsO 4 3– )+ CO .Z donorů elektronů ve fotosyntetických organismech můžeme také zmínit železnaté železo Fe 2+ , dusitanové ionty NO 2 -, I organické sloučeniny , jako jsou kyseliny a jednoduchých alkoholů , jako je například kyselina octová CH 3 COOHa ethanol CH 3 CH 2 OH.
Ve fotosyntetických bakteriích jsou proteiny, které absorbují světlo pro fotosyntézu, uloženy v buněčných membránách , což je pro tyto proteiny nejjednodušší uspořádání. Tuto membránu lze však složit do válcových listů nazývaných tylakoidy nebo do sférických vezikul intracytoplazmatických membrán. Tyto struktury mohou vyplňovat většinu vnitřku buňky a poskytují tak velkou plochu membrány, aby bakterie absorbovaly více světla.
V rostlinách a řasách probíhá fotosyntéza v organelách nazývaných chloroplasty . Typická rostlinná buňka obsahuje asi deset až sto chloroplastů. Ty jsou obaleny vnitřní membránou a vnější membránou fosfolipidové povahy a odděleny mezimembránovým prostorem. Vnitřek chloroplastu je tvořen vodnatou tekutinou zvanou stroma . Ve stromatu jsou tylakoidy naskládané do grana, kde probíhá fotosyntéza. Thylakoidy jsou ve formě zploštělých disků ohraničených membránou obsahující tylakoidní prostor nebo lumen . Fotosyntéza probíhá přesně v tylakoidní membráně , která obsahuje integrální a periferní membránové proteinové komplexy a také pigmenty, které absorbují světelnou energii a tvoří fotosystémy .
Rostliny absorbují světlo hlavně prostřednictvím pigmentů nazývaných chlorofyly , což vysvětluje jejich zelenou barvu. Kromě chlorofylů používají karoteny a xantofyly . Řasy také používají chlorofyl, ale spolu s různými jinými pigmenty, jako jsou fykocyanin , karoteny a xantofyly v zelených řasách , fykoerythrin v červených řasách a fukoxanthin v hnědých řasách a rozsivkách , což dává širokou škálu barev.
Tyto pigmenty se shromažďují v rostlinách a řasách ve strukturách nazývaných sběrné antény, ve kterých jsou pigmenty organizovány za účelem optimalizace jejich spolupráce.
Ačkoli všechny zelené rostlinné buňky mají chloroplasty, světelná energie je absorbována hlavně listy, s výjimkou některých druhů přizpůsobených silnému slunečnímu záření a vysoké suchosti, jako jsou euphorbia a kaktusy, u nichž je kmenovým orgánem fotosyntéza . Buňky vnitřní tkáně listu - mezofylu - mohou obsahovat mezi 450 000 a 800 000 chloroplastů na čtvereční milimetr. Povrch listu je pokryt voskovou a nepropustnou kutikulou, která chrání list před nadměrným odpařováním vody a snižuje absorpci modrého a ultrafialového světla, aby se omezilo zahřívání rostliny. Tyto transparentní epidermis dovolí světlu projít tím lépe dosáhnout mezofylu, kde většina fotosyntézy se koná.
Tyto řasy jsou organismy omezené na vodném prostředí, a to i ve svých stanovištích zemi. To jim ztěžuje získání dostatečného množství oxidu uhličitého k provedení účinné fotosyntézy. Ve skutečnosti CO 2difunduje 10 000krát pomaleji do vody než do vzduchu a CO 2rozpuštěné rovnováhy s hydrogenuhličitanem HCO 3 -, což dále omezuje množství dostupná pro fotosyntézu. Ve mořské vodě většina CO 2rozpuštěný je ve formě hydrogenuhličitanu, který umožňuje molekulám mořských řas Rubisco pracovat pouze na čtvrtinu své maximální rychlosti .
Četné řasy a rostliny země v oboru z hlevíky , mají dílčí organely (microcompartments) nazývané pyrenoids přítomné v jejich chloroplastech soustředit se oxid uhličitý v okolí jejich Rubisco . Obsah (matrice) těchto pyrenoids se skládá hlavně z Rubisco a je často prochází thylakoidů , které se rozkládají do podpůrné vazivové tkáně v chloroplastu .
Pyrenoidy jsou často obklopeny obalem škrobu , syntetizovaným mimo chloroplast. V Chlamydomonas , s vysokou molekulovou hmotností komplex dvou proteinů (LCIB / LCIC) tvoří další soustředné vrstvy okolo pyrenoid vně pláště je škrob, který je v současné době se předpokládá, že působí jako zadržovacích. CO 2 kolem pyrenoidu.
Pyrenoidy jsou velmi plastické struktury, jejichž vzhled silně koreluje s aktivitou koncentrace oxidu uhličitého: v Chlamydomonas v prostředí bohatém na CO 2, pyrenoidy jsou malé a jejich matice postrádá strukturu.
Tyto sinice mají organely zvané speciální karboxyzom že koncentrát CO 2kolem Rubisco, aby se zvýšil jeho výnos. Karboanhydrasa přítomný v těchto carboxisomes uvolňuje CO 2uložen v cytosolu jako hydrogenuhličitanové ionty HCO 3 -koncentrované v buňkách sinic aktivním transportem přes plazmatickou membránu , kterou kvůli elektrickému náboji nemohou procházet opačným směrem. Tyto ionty se samy tvoří mimo buňku z CO 2rozpuštěný působením jiných karboanhydráz, které se nacházejí v extracelulárním prostředí . Jakmile jsou v cytosolu, ionty HCO 3 -CO 2 uvolňujte jen velmi pomalubez působení karboanhydráz, a proto difundují směrem ke karboxizomům, kde jsou před fixací molekulami Rubisco ošetřeny karboanhydrázami .
Fotosyntéza probíhá ve dvou fázích: jasná fáze (nazývaná také „světelná“), během níž list zachycuje světlo, které spojené s chlorofylem provádí fotolýzu vody, to znamená oddělení molekul vodíku a kyslíku, a temná fáze (nazývaná také „temná“), během které se energie uložená během předchozí fáze používá pro Calvinův cyklus, který umožňuje syntézu trióz .
Lze to shrnout do dvou odlišných sad reakcí:
V rostlinách , jsou přímo závislé reakce lehkého probíhat v membránách z thylakoids uvnitř chloroplastů a umožňují produkci ATP , většinou ve spojení s výrobou NADPH pomocí oxidace z vody .
Ne všechny vlnové délky se používají pro fotosyntézu. Fotosyntetické spektrum účinku závisí na doplňkových pigmentech: například v zelených rostlinách spektrum účinku pochází z chlorofylů a karotenoidů s absorpčními vrcholy pro modrofialové a červené světlo; u řas spektrum účinku překrývá absorpční spektrum fycobilinů pro modrozelené světlo, což umožňuje těmto řasám prospívat v hlubších vodách, které absorbují delší vlnové délky používané zelenými rostlinami. Vlnové délky, které nejsou absorbovány, jsou ty, které dávají barvu fotosyntetickým organismům: zelené řasy , červené řasy , fialové bakterie .
Reakce přímo závislé na světle mohou být cyklické nebo necyklické.
Fotofosforylace necyklický se skládá z proudu elektronů z molekuly vody na jednu molekulu NADP + řadou enzymů membrány a proteiny dopravník s generování gradientu koncentrace v protonů přes membránu thylakoids na cytochromu b 6 komplexní f . Tato koncentrace protonového gradientu generuje elektrochemický gradientu od použité ATP syntázy provádět fosforylaci z ADP na ATP , která se nazývá chemiosmotická spojky . Takže během necyklickém fotofosforylace, vody H 2 Ose oxiduje na kyslík O 2na úrovni fotosystému II - přesněji, oxidace vody komplex - a NADP + se sníží na NADPH pomocí ferredoxin-NADP + reduktázy .
Přesněji řečeno, absorpce fotonu pomocí P680 chlorofylu molekuly z fotosystému II vede k buzení o o elektronu , která získává dostatečné množství energie, které mají být přeneseny na akceptor elektronů jevem separace. Fotoindukované poplatků. Primární akceptor elektronu je molekula postrádá chlorofylu z atomu z hořčíku centrální zvané feofytin . Proto, excitovaný elektron prochází přes plastochinon pak přes komplexní cytochromu b 6 f před přepravou na plastocyaninového na fotosystému I . Obsahuje chlorofylový dimer P700 schopný excitovat elektron absorpcí fotonu, elektron následně přenášený na ferredoxin , který jej dává na ferredoxin-NADP + reduktázu, aby redukoval molekulu NADP + na NADPH .
Oxidační komplex vodyVoda H 2 Oje zdrojem elektronů pro fotosyntézu v rostlinách a sinicích . Dvě molekuly vody jsou oxidovány čtyřmi po sobě následujícími separačními náboj reakcí v fotosystému II , čímž se získá jedna molekula z kyslíku O 2, čtyři H + protony a čtyři e - elektrony . Každý ze čtyř elektronu prochází zbytkem z tyrosinu na P680, který slouží jako primární elektronový donor v reakčním centru z fotosystému II .
Oxidace vody je katalyzována pomocí clusteru kovem oxo obsahující čtyři kationty z manganu a kation vápníku . Tato struktura, tzv oxidace vody komplex ( vyvíjejícími kyslík komplex ), se váže na dvě molekuly vody a umožňuje, aby se čtyři po sobě jdoucí oxidaci vedoucí k uvolňování O 2 molekuly.a čtyři H + , druhé, které přispívají k vytvoření elektrochemického gradientu přes membránu z thylakoids . Fotosystému II je jediný enzym známý může oxidovat vodu tímto způsobem. Uvolněný kyslík je ve skutečnosti odpadem, který však většina živých bytostí využívá k buněčnému dýchání , včetně fotosyntetických organismů.
Z diagram"Z diagram" představuje změny v energii elektronů během necyklické fotofosforylace:
Lze jej přesně vysledovat z hodnot redoxního potenciálu E ° 'různých redoxních párů:
Redox pár | Oxidačně-redukční potenciál ( V ) |
---|---|
H 2 O/ O 2 | + 0,82 |
P680 / P680 + | + 0,9 |
P680 * / P680 | - 0,8 |
Snížený / oxidovaný feofytin | - 0,6 |
Snížený / oxidovaný plastochinon | 0 |
Komplex cytochromu b 6 f | - 0,2 a + 0,2 |
P700 / P700 + | + 0,4 |
P700 * / P700 | -1,3 |
Snížený / oxidovaný ferredoxin | - 0,42 |
NADPH / NADP + | - 0,32 |
Cyklická fotofosforylace zahrnuje pouze fotosystém I , komplex cytochromu b 6 f a plastocyanin ; fotosystému I absorbuje světelnou energii, která umožňuje rozrušit elektron, přenese se do komplexního cytochromu b 6, f , na které se vynáší svou energii generováním elektrochemický gradient používá ATP syntázy pro produkci ATP před návratem do fotosystému I přes v plastocyaninového . Tyto reakce neprodukují O 2ani NADPH .
Existuje celá řada způsobů fixace uhlíku . Fotosyntetické organismy jsou téměř ve všech případech založeny na Calvinově cyklu a jeho obecná rovnice v zelených rostlinách může být napsána následovně:
3 CO 2+ 9 ATP + 6 NADPH + 6 H + → G3P + 9 ADP + 8 Pi + 6 NADP + + 3 H 2 O.Některé mikroorganismy mohou místo toho použít reverzní Krebsův cyklus , zatímco jiné mají různé dráhy vázání uhlíku, jako je Wood-Ljungdahlova dráha nebo 3-hydroxypropionátový cyklus a jeho různé varianty.
Fixace uhlíku v Calvinově cyklu se mezi rostlinami liší v závislosti na mechanismu koncentrace oxidu uhličitého kolem Rubisca, aby se optimalizovala aktivita karboxylázy tohoto enzymu omezením jeho aktivity oxygenázy odpovědné za fotorespiraci :
V rostlinách C 3, fixace uhlíku začíná přímo Calvinovým cyklem . Mluvíme o „rostlinách v C 3 „S odkazem na 3-fosfoglycerát , molekul se třemi atomy v uhlíku , vytvořených kondenzací oxidu uhličitého CO 2na ribulosa-1,5-bifosfátu podle Rubisco :
+ CO 2+ H 2 O → 2 | ||
D -ribulosa-1,5-bisfosfát | 3-fosfo- D- glycerát | |
Ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza / oxygenáza (Rubisco) - EC |
Vytvořený 3-fosfoglycerát se používá k syntéze hlavně sacharidů . 3-fosfoglycerát redukuje glyceraldehyd-3-fosfát pomocí NADPH a ATP vyrobené přímo závislých reakcích světla.
Pět ze šesti glyceraldehyd-3-fosfát molekuly se používají pro regeneraci ribulosa-1,5-bifosfátu , přičemž jeden ze šesti glyceraldehyd-3-fosfát molekuly se používají k výrobě hexosové fosfátu, které se dále používá. K výrobě na sacharózu , škrob a celulóza . Fixace oxidu podle Calvin cyklu tak vytváří meziproduktů, které se pak použije pro syntézu sacharidů , jakož i prekurzory z lipidů a aminokyselin ; mohou být také použity buňkou jako energetické sloučeniny oxidované buněčným dýcháním .
Tyto reakce pouze nepřímo závisí na světle, protože vyžadují ATP a NADPH produkované reakcemi přímo závislými na světle, takže probíhají pouze během dne, i když nemusí fotony potřebovat .
Rostliny v C 3mají tendenci prospívat v prostředích bohatých na podzemní vody, kde je sluneční záření a teplota mírné a koncentrace CO 2řádově 200 ppm nebo více. Objevily se během druhohor a prvohor , objevily se před rostlinami C 4a dnes představují přibližně 95% rostlinné biomasy. Ztrácí 97% vody absorbované jejich kořeny transpirací . Rýže a ječmene , například rostliny jsou C 3.
Rostliny v C 3nemohou růst v oblastech, které jsou příliš horká, protože oxygenázy aktivita z Rubisco se zvyšuje s teplotou ve srovnání s karboxylázy činnosti , tj. fotorespirace začne převládat na uhlí vazby , což vede k čisté ztrátě uhlíku a dusíku u rostlin. V suchých oblastech rostliny C 3uzavřít průduchy, aby se omezila jejich ztráta vody, ale také to má za následek omezení vstupu oxidu uhličitého do listů a tím i koncentraci CO 2v druhém případě: to snižuje poměr CO 2/ O 2 a proto zvyšuje fotorespiraci.
V rostlinách C 4, The fixace uhlíku začíná tvorbou oxalacetát , molekuly obsahující čtyři atomy z uhlíku , vytvořené v první fázi procesu, kterým se CO 2na fosfoenolpyruvátu pomocí fosfoenolpyruvátkarboxylázy , což je enzym s účinnější aktivitou karboxylázy než Rubisco :
+ HCO 3 -→ Pi + | ||
Fosfoenolpyruvát | Oxaloacetát | |
Fosfoenolpyruvátkarboxyláza - EC |
CO 2 fixacefosfoenolpyruvát probíhá na buňky v mezofylu (horní níže proti schématu), tkáně nacházející se mezi žebry těchto desek , a oxalacetát v něm vytvořený se převede na malát od malátdehydrogenáza NADP + , nebo aspartátu podle aspartátaminotransferázy . V této formě je CO 2fixní cirkuluje do buněk perivaskulárních obalů (spodní část diagramu naproti), kde CO 2je uvolňován, aby byl zpřístupněn Rubiscu a připojil se k Calvinovu cyklu : v těchto buňkách je Rubisco ve skutečnosti izolováno od atmosférického kyslíku, a proto je nasyceno oxidem uhličitým, který je výsledkem dekarboxylace malátu nebo aspartátu, což ho téměř výhradně směřuje její aktivita karboxylázy ; fotorespirace se značně sníží zvýšením parciálního tlaku CO 2kolem Rubisca, jehož aktivita oxygenázy je tak omezená.
Tento typ fotosyntézy se vyskytuje zejména u trav tropického a suchého původu, jako je cukrová třtina , kukuřice nebo čirok . Uzavření jejich průduchů déle umožňuje těmto rostlinám omezit ztrátu vody, ale má tu nevýhodu, že rychle snižuje parciální tlak CO 2.v listu; cesta v C 4přesně kompenzuje tento jev a dokonce koncentruje CO 2 kde dochází k sekvestraci uhlíku, což maximalizuje výkon.
Rostliny v C 4dnes představují přibližně 5% rostlinné biomasy a 3% známých druhů rostlin. I přes jejich relativní nedostatek jsou však zodpovědní za přibližně 30% sekvestrace uhlíku na Zemi .
Mnoho druhů různých čeledí rostlin je v C 4. Opuntia ficus-indica je příkladem z Cactaceae . Kukuřice rostlin C 4, který spotřebuje 400 litrů vody na kilogram vyrobené sušiny (s optimální teplotou 30 ° C ), oproti 1 500 litrům u pšenice ; její spotřeba vody však představuje více problémů než pšenice, protože její maximální potřeba je na začátku léta, tedy v době, kdy je voda vzácnější, a navíc je výnos na hektar kukuřice potenciálně vyšší než u pšenice.
CAM cyklus (CAM anglicky Crassulacean Acid Metabolism ) je charakteristický pro pěstování rostlin prostředí neplodnou . Pomáhá omezit denní ztrátu vody pocením tím, že udržuje průduchy zavřené během dne a otevírá je pouze v noci. Je tedy v noci, že oxid uhličitý může být absorbována v rostlině a pevné ve formě organické kyseliny se čtyřmi atomy v uhlíku , jako je malát nebo aspartát , jako v případě C rostliny 4. Ale na rozdíl od druhé sloučeniny v C4Takto vytvořený v noci jsou uloženy v vakuolách z buněk, které mají být použity podle Calvin cyklu v průběhu dne, zatímco v C 4 rostlinách, tyto sloučeniny vytvořené v mezofylových buňkách během dne rychle migrují směrem k buňkám perivaskulárních obalů, aby je tam mohl použít Calvinův cyklus.
Noční skladování sloučenin C4 přes nocve vakuolách je nezbytná skutečnost, že Calvinův cyklus může fungovat pouze během dne: vyžaduje metabolickou energii ( ATP ) a redukční energii ( NADPH ), které jsou produkovány reakcemi přímo závislými na světle.
Tento mechanismus existuje také u řady vodních rostlin. Tentokrát reaguje na omezení dostupnosti CO 2 . během dne, například kvůli spotřebě tohoto rozpuštěného plynu jinými zařízeními.
Fotosyntetické účinnost (v) znamená energetické účinnosti přeměny sluneční energie do biochemického energii fotosyntézou v rostlinách . Obvykle se pohybuje od 1% ( pěstované rostliny ) do 6% ( mikrořasy v bioreaktorech ), tj. V průměru desetkrát méně než energetická účinnost současných fotovoltaických článků . Absorbované světlo, které se nepřeměňuje na metabolickou energii, se v podstatě rozptýlí jako teplo, přičemž malá část (1–2%) je znovu emitována fluorescencí z chlorofylu na delší vlnové délce - tedy červenější než dopadající světlo.
Energetická účinnost rostlin se mění s vlnovou délkou dopadajícího světla, intenzity světla, teploty a parciálního tlaku z oxidu uhličitého v atmosféře , a může se měnit od 0,1 na 8%. Typické rozdělení celkových energetických ztrát během fotosyntetického procesu suchozemskými rostlinami lze shrnout takto:
Moře slimák , Elysia chlorotica , je první zvíře objevil schopen pomocí fotosyntézu k výrobě energie. Tuto fotosyntézu provádějí chloroplasty jejího hlavního zdroje potravy, řasy Vaucheria litorea . Jsou izolováni trávicím epitelem slimáka několik měsíců podle fenoménu kleptoplasty , přičemž pokračují ve své funkci provádění fotosyntézy. Nicméně, chloroplasty Vaucheria litorea přenesly velkou část svých genů nezbytných pro fotosyntézu do jádra z buněk této řasy v průběhu evoluce. Fotosyntéza je přesto v mořském slimákovi udržována díky přenosu genu nezbytného pro fotosyntézu z jádra řas do genotypu slimáka.
Mnoho dalších zvířat může vytvořit symbiózu s řasami: ploché červy , korály , mořské sasanky , houby , mořští slimáci atd. Mloka skvrnitého je však jediný obratlovec známá data ( 2011 ), která zavádí symbióze s řasou, v tomto případě ve svých vajec s Oophila amblystomatis .
Vespa orientalis by byla schopna transformovat sluneční energii díky struktuře žlutého pásu břicha (což vysvětluje jeho denní aktivitu, když je sluneční intenzita nejintenzivnější): tento pás se skládá z výčnělků vysokých 50 nanometrů s prohlubní v jejich středu hraje roli fotovoltaického solárního kolektoru . Vrstvy xanthopterinu , pigmentu odpovědného za žlutou barvu, by přeměnily část slunečního světla (modré světlo a téměř ultrafialové) na elektrickou energii pomocí fotochemického procesu, přičemž výsledný tok elektronů podněcuje metabolické reakce v blízkosti místa. Výroba.
Umělá reprodukce fotosyntetických reakcí je předmětem mnoha výzkumů, které se obecně zaměřují na jednu nebo druhou ze dvou fází fotosyntézy.
Tým z Národní laboratoře pro obnovitelné zdroje energie tak v roce 1998 uvedl, že vytvořil zařízení pro oddělování kyslíku a vodíku od vody pomocí sluneční energie. Zařízení je však nestabilní a je vyrobeno ze vzácných materiálů. Tým z MIT uvedl v roce 2011, že dosáhl podobných výsledků, tentokrát se stabilním zařízením a z běžných a levných materiálů.
Tým z Kjótské univerzity ohlásil v roce 2007 proces schopný zachytávat CO 2.atmosférický 300krát účinnější než rostliny, z oxidu manganičitého .
v března 2011tým D. Nocera a kol. MIT vedený D r D. Nocera uvedla, že se podařilo vyrobit umělý list vyroben z odolného a levná pro rozdělení vody na kyslík a vodík, za použití slunečního světla pro vytvoření čisté elektřiny. Katalyzátory používané společností Nocera, které umožňují urychlit proces elektrolýzy vody , byly vyrobeny z kobaltu (nebo niklu [5]) a fungovaly při pH 7, při teplotě okolí a za atmosférického tlaku.
Globálně jsou to nejvíce řasy a mořský fytoplankton, které produkují nejvíce kyslíku, následované lesy . Dlouho se věřilo, že studená a mírná moře mají jako jediná pozitivní bilanci kyslíku, ale studie z roku 2009 ukazuje, že oligotrofní subtropické oceány jsou také producenty kyslíku, přestože mají nepravidelnou sezónní produkci. Tyto oceány proto hrají roli, pokud jde o propady uhlíku . Na jihu severní polokoule je produkce kyslíku na začátku zimy nízká, zvyšuje se až do srpna a na podzim opět klesá . Podobně se dlouho věřilo, že kyslík se vyrábí pouze ve velmi povrchních vrstvách oceánu, zatímco existuje také nanoplankton, obvykle žijící ve velké hloubce, fotosynteticky.
V oblastech dystrofizace nebo v mrtvých oblastech moře může být tato rovnováha záporná.
Tok energie zachycený fotosyntézou (v planetárním měřítku) je obrovský, přibližně 100 terawattů : což je přibližně 10krát vyšší než globální spotřeba energie (integrovaná po dobu jednoho roku). To znamená, že asi méně než tisícina slunečního záření přijatého Zemí je zachycena fotosyntézou a poskytuje prakticky veškerou energii v biosféře .
Proces výroby kyslíku může být inhibován vnějšími příčinami, například významným znečištěním částicemi ( aerosoly nebo suché nebo mokré usazeniny), které mohou interferovat se slunečními paprsky (případně je blokovat) nebo poškodit výměnu listů a atmosféry; totéž platí pro vodní zákal pro vodní rostliny.
Určité pesticidy ničí základní biochemické, enzymatické nebo metabolické mechanismy nezbytné pro fotosyntézu, stejně jako některé fytopatogeny .
„ Fotosyntéza je řada procesů, při kterých se elektromagnetická energie převádí na chemickou energii používanou pro biosyntézu organických buněčných materiálů; fotosyntetický organismus je takový, ve kterém je hlavní část energie potřebné pro buněčné syntézy dodávána světlem »
- Gest 1993
„ 100 × 10 15 gramů uhlíku / rok fixovaných fotosyntetickými organismy, což odpovídá 4 × 10 18 kJ / rok = 4 × 10 21 J / rok volné energie uložené jako redukovaný uhlík; (4 × 10 18 kJ / rok ) / (31 556 900 s / rok) = 1,27 × 10 14 J / s; (1,27 × 10 14 J / rok) / (10 12 J / s / TW) = 127 TW. "
"Průměrná globální rychlost fotosyntézy je 130 TW (1 TW = 1 terawatt = 10 12 wattů)." "