Zůstatky predátorů a kořistí

Pokud by neexistovaly žádné přirozené regulační mechanismy, dravá zvířata by teoreticky mohla vyhladit veškerou svou kořist a pak sama zmizet kvůli nedostatku potravy.

Ve skutečnosti, jak se druhy diverzifikovaly, procesy evoluce a přirozeného výběru umožnily (po více než 3,5 miliardy let) „  koevoluci  “ predátorů a jejich kořisti. Pod „selekčním tlakem“ se predátoři vyvinuli tak, že zmařili adaptace své kořisti a naopak. Určité dravci se staly, nebo pobývat „specialisty“ v malé skupině kořisti (např Snakehead ptáci jsou ophiophagous , had lovu specialisté) nebo v určitém biotopu; jiní zůstali obecnější a oportunističtější.

V ekosystémech se objevily robustní regulační systémy, které vyrovnávají populace kořisti a predátorů. Tyto systémy (cyklické a víceméně „oscilující“) nejen téměř společně regulují demografii populace kořisti a jejích predátorů v prostoru a čase, ale také stabilizují biomasu stejných populací.

Tyto geologové a paleontologové ukázaly, že po každé větší velké krize vyhynutí minulosti (bylo jich tam pět takzvaný „major“, poslední je vymizení dinosaurů ), tento proces koevoluce a predátorů rovnováhy - kořist pokračoval, ale pokaždé s důležitou nebo úplnou obnovou „dominantního druhu“ velkých predátorů (a částečně jejich kořisti ).

Historicky se zdá, že lidé dravce po dlouhou dobu považovali za „konkurenta“ (u lovené a lovené zvěře nebo ryb ) nebo za nebezpečného pro drůbež, ryby v nádržích nebo hejnech, a proto je nežádoucí nebo je třeba je vyloučit. místa života, chovu a bydlení.

Po dlouhém období relativního opovržení; na vědeckých základech lze po několik desetiletí sledovat „rostoucí uznání důležitých rolí, které hrají predátoři v procesech regulace ekosystémů a při udržování biologické rozmanitosti. Velká pozornost byla věnována účinkům regulace populací býložravců (nebo hlodavců ) těmito predátory, jakož i indukovaným trofickým kaskádám. Interakcemi „uvnitř gildy“ však mohou přední dravci ( vrcholní dravci ) ovládat i ty menší dravce, kterým se říká „mesopredators“ ( mesopredators pro angličtinu) .

Historický kontext lidských interakcí s predátory a / nebo jejich kořistí

Od pravěku zasahovali lidé do přirozených systémů predátorů a kořistí .

Udělal to nejprve lovem a rybolovem a eliminací největších predátorů na severní polokouli ( jeskynní lev , jeskynní medvěd v Evropě a americký lev , smilodon a medvěd krátký. V Severní Americe). Přesná odpovědnost člověka za jejich zmizení je stále předmětem studií, ale faktem je, že tito masožravci, kteří přežili tři zalednění , nepřežili období odpovídající šíření neandertálských lovců a kromagnonů asi před 10 000 až 8 000 lety.

Poté, zejména od středověku v Evropě, později v Americe a pravděpodobně dříve v části Asie, pak člověk zasahuje do skromnějších predátorů. Udělal to nejméně třemi způsoby:

  1. snížením jejich počtu (vlci, rysi téměř zaniklý v XX th  století v Evropě, ...);
  2. obsazením, rozdrobením, zničením nebo úpravou přírodních stanovišť a krajiny (odvodnění mokřadů;
  3. ochranou jeho plodin , drůbeže a dobytka před druhy považovanými za „  škodlivé  “.

Přitom upřednostňoval oportunistické predátory malé nebo střední velikosti (takzvaní „  mezopredátoři  “, jako je kojot v Severní Americe) nebo několik malých predátorů, včetně psů a koček. Navíc od nástupu chemie se predátoři stávají oběťmi znečištění a jsou jimi neúměrně kvůli fenoménu biokoncentrace stabilních, nerozložitelných znečišťujících látek (např. Těžkých kovů) v potravinovém řetězci . Mezi tyto znečišťující látky patří hormonální disruptory, které mohou ovlivnit jejich reprodukci (feminizace, delece spermatogeneze atd.). Mnoho predátorů žije a loví v noci a čelí nočnímu prostředí, které je stále více zhoršováno světelným znečištěním .

Sázky

Lepší pochopení mechanismů a rovnováh ve hře v „  systémech dravec-kořist  “ se jeví jako užitečné, například pro:

Vzájemné vztahy mezi kořistí a predátory

Vliv kořisti na jejich predátory

Hojnost, velikost a biologická dostupnost kořisti (snadnost odchytu, zejména spojená se špatným zdravotním stavem, věkem nebo nezkušeností kořisti) jsou faktory, které mají vliv na regulaci predátorů. Chutnost kořisti také ovlivňuje chování predátorů. Tyto parametry jsou ve skutečnosti částečně závislé na přítomnosti a aktivitě predátorů.

V některých případech jsou kořisti nositeli endoparazitů nebo chorob, které mohou také ovlivnit jejich predátory. Mikromamály (krysy, hraboši, myši) jsou tedy známými zásobníky virů a parazitů. Dravce mohou paraziti použít jako mezihostitele (například psi, kočky, lišky, například v případě alveolární echinokokózy ).

Vlivy predátorů na jejich kořist

Vztahy mezi kořistí a predátorem postupně utvářely systém trvalých interakcí , zakladatel ekosystémů , protože tyto vazby jsou funkčně určující v organizaci potravinových sítí známých jako „  trofické sítě  “ (nebo potravní řetězce ). Na jejich „vrcholu“ najdeme takzvané „ absolutní  “ predátory  (neboli „  super-predátory  “; ti, kteří sežerou jiné predátory a jiní predátoři nejsou sami loveni; např. Kosatka, vorvaň, lev) .

Predátoři mají přímý a nepřímý vliv na dynamický systém „  predátor / kořist  “.

Vliv predátorů na druhy, které nejsou kořistí v jejich prostředí

Tento vliv je stále špatně prozkoumán, ale již dlouho je známo, že zmizení predátora může mít důsledky v kaskádách na jiných druzích, než je jeho jediná kořist, prostřednictvím vazeb na vzájemnou závislost mezi druhy, stále špatně pochopených, pro některé z nich dokonce neznámých jim. Realita je také složitá, protože mnoho potravinových sítí interferuje a každý druh (kromě několika „  absolutních predátorů  “) má svého vlastního predátora.

Za účelem lepšího rozlišení tohoto vlivu a lepšího porozumění „pravidlům“, kterými se řídí přírodní potravinové sítě, se provádějí studie v kontrolovaném prostředí se známými a vybranými společenstvími predátorů a kořistí, které se mohou vyvíjet v experimentálních mikrokosmech . Nedávno (2007) bylo prokázáno, že hustota a rozmanitost druhů, které se neobjevují ve stravě dravce, může výrazně „zmírnit“ dravý tlak dravce na jeho kořist. To potvrzuje, že rozmanitost „druhu, který není kořistí“ predátora, je jedním z prvků „ekologické stability“ jeho ekologického výklenku i mimo něj.

Kromě toho obecně různorodost druhů (včetně těch, které nejsou součástí stravy predátora) ovlivňuje obecné prostředí tohoto predátora až do krajinného měřítka (bohatší a ekologicky odolnější). )

Predátoři mezi sebou ne vždy soutěží. Někdy se dokonce naučili spolupracovat ( např. Mořští ptáci se shromažďují nad oblastí bohatou na malé ryby, což je signalizuje delfínům, kteří tyto ryby shromáždí, aby je lovili, a také jim usnadní jejich odchyt. Ptáky. Z určitého hlediska pohled, lovecký nebo hlídací pes a kočka, které se staly lidskými společníky, lze v takové situaci považovat.
Na souši tak mohou supi signalizovat zraněnou nebo umírající kořist, pak zisk zůstane poté, co ji dravec zabil. Tento „predátor- úklidová spolupráce "má také zdravotní výhody (mrtvoly rychle eliminovány, což omezuje eko-epidemiologická rizika ). Zabraňuje také prodloužení utrpení vážně zraněného zvířete nebo nemocných."

„  Samoregulace  “

Terénní studie, jako je modelování, ukázaly, že systém predátor-kořist je „samoregulační“ (stabilizuje se kolem rovnováhy).

Tyto ekologové a paleontologové našli v přírodě, a to i přes dlouhé časové škále (miliony let), divoké dravci nevypadají (nebo velmi zřídka), nikdy odstraněny populace jejich kořisti. Pokud se zdá, že jediná predace způsobila, že zdroj zmizel nadměrným využíváním, došlo k tomu na místní úrovni na ostrovních územích a / nebo ve velmi malých a / nebo chudých zdrojích). Jedinou známou výjimkou z tohoto principu rovnováhy je lidská bytost, která, jak se zdá, se alespoň dočasně vytáhla z tohoto sebestabilizovaného systému. Dokázala to díky své schopnosti využívat zemědělství a chov hospodářských zvířat a mobilizací nových zdrojů (např. Ryby ulovené na volném moři, dovážené produkty, pěstované na úkor lesů a mokřadů) a především mobilizací hnojiv a fosilií zdrojů, ale s rizikem vážného utrpení globální degradací klimatu a životního prostředí a zmizením hlavních ekosystémových služeb , což z toho vyplývá.

Faktory omezující predaci

Jsou stále částečně neznámé, ale je známo několik faktorů omezujících víceméně silně nebo dočasně predace, například:

Regulační a stabilizační mechanismy

Zjednodušeně je tato „  dynamická rovnováha  “ mezi populací kořisti a populací jejich predátorů vysvětlena jednoduchým modelem zpětných vazeb (pozitivních i negativních), které tvoří trvalý systém „zpětné vazby“ z jedné populace do druhé. Každá populace (kořisti a jejích predátorů) nějakým způsobem řídí růst té druhé, kolem úrovně rovnováhy. Tato úroveň rovnováhy závisí na množství a dostupnosti potravinových zdrojů (a stanovišť), které nabízí území ke kořisti:

Výzkum, modelování

Od XIX th  století, specialisté z oblasti populační dynamiky se snaží lépe pochopit a předvídat tyto vztahy.

Jedním z omezení, s nimiž se biodemografové setkávají při testování svých hypotéz, je, že existuje několik případů, kdy jsou k dispozici spojené demografické údaje o populacích dravců a velkých predátorů po dlouhou dobu (jako je tomu u statistik prodeje kožešin nebo ryb / tuleňů nebo kytovců) , atd.); vědci proto také testují své hypotézy a modely v laboratoři. Aby simulovali dlouhé trvání, dělají to na jednoduchých společenstvích rychle se množících organismů. Mohou tak sledovat, za různých podmínek, demografické křivky jedné nebo více bakteriálních populací, které mohou nebo nemusí být vystaveny „ bakterivorózním  “ dravým  protistům . Ukázalo se tedy, že predace může nejen stabilizovat demografii populace kořisti v prostoru a čase, ale také stabilizovat její biomasu .

Jednoduché modely založené na logistické rovnici popisují základy těchto rovnováh. Nyní zahrnují velmi pokročilé varianty a vývoj na matematické úrovni i na úrovni ekologických analýz a interpretací. Ve skutečnosti v populacích kořisti, stejně jako v populacích predátorů, se jednotlivci („  agenti  “ v modelování) nechovají jako částice animované Brownovým pohybem  : Nejčastěji, když má dravec hlad, aktivně hledá kořist a ten druhý, když všiml si ho, je na pozoru, skrývá se nebo prchá, nebo upozorňuje svou skupinu, která někdy může vytvořit koordinovanou reakci proti dravci (např. například dospělí tvořící kolem mláďat kruh nebo dospělí napodobující ránu držte dravce od mláďat). Je třeba brát v úvahu strach, územní značení, možnou vnitrodruhovou solidaritu (např. Skupiny opic, které se navzájem varují před nebezpečím) nebo mezidruhové (např. Určité ptáky, jako jsou sojky , v případě nebezpečí varují jiné druhy ). Příchod predátora) .

Tyto Lotka-Volterra rovnice jsou ty, které byly použity nejvíce od matematiky , do té míry, že budou také označena výrazem „kořist-dravec model“. Jedná se o několik nelineárních diferenciálních rovnic prvního řádu, které se často používají k popisu dynamiky biologických systémů, ve kterých predátor a jeho kořist interagují. Vykazují podivné atraktory (ve smyslu „  Teorie chaosu  .“ Jejich název vychází ze skutečnosti, že je nezávisle navrhli Alfred James Lotka v roce 1925 a Vito Volterra v roce 1926 .

Tento model nejprve účinně sloužil jako vysvětlující model cyklické demografické dynamiky ukazující korelaci mezi vývojem populací rysa a zajíce sněžnice , dobře zdokumentovaného po více než století díky účtům obchodníků s kožešinami těchto dvou druhů společnost Hudsonova zálivu na XIX th  století (řada z kůže a kvalitu srsti ). Časová řada údajů ukazuje jasné cyklické výkyvy v počtu a kvalitě kožešin.

Zohlednění složitosti

Ve všech modelech hrají predátoři, zjevně „  paradoxně  “, hlavní roli v udržitelném přežití populací kořisti. Vědci uznávají zejména pozitivní „zdravotní“ roli populací kořisti (když spíše eliminují parazitované nebo nemocné jedince), nyní se však snaží do svých analýz lépe integrovat „negativní“ faktory, například:

Sázky: Všechny výše uvedené jevy budou pravděpodobně působit synergicky. Kromě toho rostou již několik století nebo desetiletí. Přispívají k narušení rovnováhy predátorů a kořistí, jejichž stupeň robustnosti stále není znám (viz „  prahový efekt  “). Modely (jako pozorování prováděná v přírodě) ukazují, že rovnováhy jsou „dynamické“ a lze je snadno narušit začátkem nebo koncem potravinového řetězce, s možnými kaskádovými efekty v obou případech. Tyto zemědělské systémy , tím urbanizace , tím fragmentace écopaysagère , nadměrného využívání zdrojů člověkem (overhunting, nadměrný rybolov , odlesňování ...) jsou nevyvážené zdroje dravec-kořist vztahy; buď ovlivněním kořisti (začátek řetězce), nebo ovlivněním predátorů (konec řetězce), nebo oběma těmito způsoby současně.

Spojené cyklické a oscilační jevy jsou pozorovány v rámci příslušných demografických křivek četných populací masožravých savců a jejich kořisti. Jinými slovy: demografické křivky populace kořisti se v přírodě často zdají, ne-li vždy, spojené s křivkami jejich hlavních predátorů a naopak. Logicky, když populace kořisti regresuje, populace predátorů také regresuje. Křivky se někdy zdají být „protiintuitivní“ ( např. Když se sníží počet predátorů (např. Americký rys), populace kořisti (např. Americký zajíc) se může v následujících letech také snížit., Kde by se dalo intuitivně očekávat A když se po poklesu populace predátora zvýší, potom se může také zvýšit jeho kořist (po zlepšení zdraví populace kořisti díky predaci nemocných zvířat). Tyto jevy se zdají být „poměrové- závislé “a ne„ závislé na hustotě “. Tyto cykly silně evokují„ autokatalytické “systémy (které se samy stabilizují, s takzvanou„ na poměru závislou “rovnováhu mezi predátory a kořistí fungující prostřednictvím zpětnovazebních smyček, které se snažíme lépe pochopit a modelovat podobné jevy jsou pozorovány také mezi parazity a hostiteli.

Ve vznikajících ekosystémech se zvyšuje amplituda cyklů a oscilací směrem k pólům a kolem pouštních oblastí , kde jsou ekosystémy nejméně diverzifikované a méně stabilní. Četné indikace naznačují, že se jedná o abiotické faktory ( zejména klimatické ), že existují také vnitřní mechanismy spojené s množstvím, kvalitou a dostupností zdrojů potravy pro kořist, ale také to, že (bio) rozmanitost prostředí nebo populace může podporovat a udržovat relativní „  stabilitu  “ ekosystému a populací (predátorů a kořisti), které se tam vyvinuly. Podle této hypotézy zhruba: čím více rozmanitosti existuje, tím stabilnější by byl systém ve velkém a dlouhodobém měřítku.

Přetrvává však polemika o povaze a důležitosti vztahů, které spojují „rozmanitost“ a „stabilitu“ populací, o funkčním významu predace pro stabilitu a o stabilizační roli slabých interakcí. Tuto kontroverzi podněcují protichůdné výsledky (teoretické a empirické) o účincích „silných“ a „slabých“ interakcí, které působí v ekologických systémech. Tento rozpor by mohl být pouze zřejmý a mohl by být způsoben otázkami časoprostorových měřítek, neúplným nebo chybným vnímáním ekologických procesů a jejich složitosti, například ohledně „vztahů predátor-kořist“ a / nebo „trofické složitosti“. “(Podle Jianga L & al, pozitivní vztahy mezi rozmanitostí a stabilitou by se mohly objevit v „multitrofních“ komunitách, ale ne v těch, které jsou monotrofní). Probíhající studie mají za cíl lépe porozumět těmto jevům v jejich složitosti.

Sociopsychologické aspekty

Podle dob byly civilizace a populace víceméně přijímáni predátoři, zejména „velcí predátoři“. Někdy byli uctíváni nebo dokonce zbožňováni (např. Kočka ve starověkém Egyptě a Oupouaout , bůh vlků), někdy loveni až do vyhlazení. Někteří byli domestikováni jako domácí mazlíčci nebo lov ( psi , kočky , jestřábi ) nebo prestiž (velké kočky).

Dříve velmi přítomný v zakládajících legendách , legendárních nebo božských bestiářích nebo jako zvířecí totem mezi Indiány, poté v povídkách (například vlk červené karkulky), pak v románech a filmech (s vyobrazením) pozitivní nebo děsivé, například žralok ze série Zuby moře ). Zvířecí filmy jim rovněž daly důležité místo. Noční dravci, jako je sova, sova a netopýr, také trpěli a priori pevně zakotvenými v kolektivním nevědomí , které se zdají být zvláště spojeny se strachem z temnoty a neznáma.

Divoký dravec je dnes předmětem uznání a často jasných projevů (dokonce upřímně polemických. Například vlk a medvědi ve Francii, nebo dokonce i malí dravci, jako jsou mustelids, lze snadno klasifikovat jako škodlivé, i když to „konzumují“ jiné druhy, které lépe odpovídají pojmu škůdci (drobní hlodavci, hmyz a bezobratlí, kteří přepravují nebezpečné patogeny nebo ničí úrodu a zásoby potravin).

Podívejte se také

Související články

externí odkazy

Bibliografie

Poznámky a odkazy

  1. . G Joncour a kol., Expozice divoké zvěře veterinárním nebo fytosanitárním ošetřením a její důsledky, na několika příkladech  ; Living with Vultures, 15pp.
  2. (in) PJ Moran , „  Acanthaster planci (L.): biographical data  “ , Coral Reefs , sv.  9,1990, str.  95-96 ( ISSN  0722-4028 , číst online ).
  3. Jiang L, Joshi H, Patel SN., Predace mění vztahy mezi biodiverzitou a časovou stabilitou  ; Jsem Nat. 2009 Mar; 173 (3): 389-99. ( shrnutí )
  4. Ritchie EG, Johnson CN, Interakce predátorů, uvolňování mesopredátora a ochrana biodiverzity  ; Ecol Lett. Září 2009; 12 (9): 982-98. EPUB 2009 14. července
  5. John Lichter, Heather Caron, Timothy S. Pasakarnis, Sarah L. Rodgers, Thomas S. Squiers, Jr., Charles S. Todd (2006), Ekologický kolaps a částečné zotavení sladkovodního přílivového ekosystému  ; Northeastern Naturalist, sv. 13, č. 2 (2006), s.  153-178 , Humboldt Field Research Institute; URL: https://www.jstor.org/stable/3858290
  6. E Karabanov a kol., Ekologický kolaps ekosystémů jezera Bajkal a jezera Hovsgol během posledního glaciálu a důsledky pro rozmanitost vodních druhů  ; Palaeogeografie,…, 2004 - Elsevier
  7. MJ Brown, Benigní zanedbávání a aktivní správa v tasmánských lesích: dynamická rovnováha nebo ekologický kolaps?  ; Ekologie a správa lesů, 1996 - Elsevier
  8. Borer ET, Briggs CJ, Holt RD., Predátoři, parazitoidy a patogeny: průřezové zkoumání teorie predispozice uvnitř skupiny  ; Ekologie. 2007 listopad; 88 (11): 2681-8 ( abstrakt )
  9. Bednekoff, PA a Ritter R (1994), bdělost Nxai Pan springbok Antidorcas marsupialis . Chování, 129: 1–11
  10. Joel S. Brown, John W. Laundré a Mahesh Gurung, Ekologie strachu: Optimální hledání potravy, teorie her a trofické interakce  ; Journal of Mammalogy Vol. 80, č. 2 (květen 1999), s.  385-399 Ed: American Society of Mammalogists ( abstraktní / 1 st stránka
  11. Brown JS (1992), „ Použití opravy pod rizikem predace “: I. Modely a předpovědi. Ann. Zool; Fenn. 29: 301-309
  12. Brown JS (1999), „ Bdělost, používání náplastí a výběr stanovišť: pást se pod rizikem predace “. Evol. Škola. Res. 1: 49-71
  13. (2001), [obnova „krajiny strachu“ v Yellowstonském národním parku Vlci, losi a bizoni: obnova „krajiny strachu“ v Yellowstonském národním parku, USA] Can. J. Zool. 79: 1401-1409 (2001)
  14. Kimbrell T, Holt RD, Lundberg P. Vliv bdělosti na predigildovou predaci  ; J Theor Biol. 2007 21. listopadu; 249 (2): 218-34. EPUB 2007 10. srpna.
  15. Holt RD, Huxel GR, Alternativní kořist a dynamika predace uvnitř guildy: teoretické perspektivy  ; Ekologie. 2007 listopad; 88 (11): 2706-12 ( shrnutí )
  16. Vance-Chalcraft HD, Rosenheim JA, Vonesh JR, Osenberg CW, Sih A., Vliv intragildové predace na potlačení kořisti a uvolnění kořisti: metaanalýza  ; Ekologie. 2007 listopad; 88 (11): 2689-96 ( souhrn )
  17. Amarasekare P., Koexistence intragildních predátorů a kořisti v prostředích bohatých na zdroje . Ekologie. Říjen 2008; 89 (10): 2786-97.
  18. Holt RD, Huxel GR, Alternativní kořist a dynamika predace uvnitř guildy: teoretické perspektivy  ; Ekologie. 2007 listopad; 88 (11): 2706-12 ( abstrakt ).
  19. Janssen A, Sabelis MW, Magalhães S, Montserrat M, van der Hammen T, Struktura stanoviště ovlivňuje predace mezi lidmi  ; Ekologie. 2007 listopad; 88 (11): 2713-9 ([shrnutí])
  20. Andren, Henrik. 1992. Hustota Corvid a predace hnízd ve vztahu k fragmentaci lesů: perspektiva krajiny . Ekologie 73: 794–804. https://dx.doi.org/10.2307/1940158 ( shrnutí a 1. st  strana )
  21. Woodward G, Hildrew A (2002) Diferenciální zranitelnost kořisti vůči invaznímu predátorovi: integrace terénních průzkumů a laboratorních experimentů . Ekologická entomologie, 27, 732–744.
  22. Kratina P, Vos M, Anholt BR. Druhová rozmanitost moduluje predaci . Ekologie. 2007 srpen; 88 (8): 1917-23 ( abstrakt ).
  23. Murdoch WW & Oaten A, Predace a stabilita populace  ; Advan. Škola. Rca. 9: 1-131, 1975. [Katedra biologických věd. University of California. Santa Barbara. CA ( Přehled / 1 st strana )
  24. Wahlstrom E, Persson L, Diehl S, Bystrom P (2000) Účinnost shánění potravy závislá na velikosti, kanibalismus a struktura komunity zooplanktonu . Oecologia, 123, 138–148.
  25. Van Rijn, PCJ a Bakker, F. a Van der Hoeven, WAD a Sabelis, MW (2005), je predace členovců výlučně řízena nasycením ?  ; Oikos, 109, 101-116. ISSN 0030-1299; URL: https://dx.doi.org/10.1111/j.0030-1299.2005.12987.x ( shrnutí )
  26. Peter A. Abrams, životní historie a vztah mezi dostupností potravin a úsilím o hledání potravy  ; Ecology Volume 72, Issue 4 (August 1991) str.  1242-1252 ( souhrn )
  27. Randler, C. (2006), červené veverky (Sciurus vulgaris) odpovězte vzbuzeni euroasijských sojky (Garrulus glandarius ). Ethology, 112: 411-416. doi: 10.1111 / j.1439-0310.2006.01191.x ( shrnutí )
  28. L. Henrik Andrén, despotická distribuce, nerovné reprodukční úspěchy a regulace populace v Jay Garrulus Glandarius  ; Ekologie sv. 71, č. 5 (říjen 1990), s.  1796-1803 publikoval: Ecological Society of America ( Shrnutí a 1. st strana )
  29. Arneodo AP, Collet P & TresSeries C (1980) výskyt zvláštních atraktorů v trojrozměrných volterra rovnicích . Phys Lett. 79a, 259-263
  30. (v) V. Volterra , "  Výkyvy v množství určitého druhu považovat matematicky  " , Nature , n o  118,1926, str.  558-60
  31. Bjorn C. Rall, Olivera Vucic-Pestic, Roswitha B. Ehnes, Teplota, síla interakce predátora a kořisti a stabilita populace  ; Global Change Biology (2010) 16, 2145–2157, doi: 10.1111 / j.1365-2486.2009.02124.x
  32. populační cykly savců: důkazy hypotézy predace závislé na poměru H. Resit Akcakaya Ecological Monographs sv. 62, č. 1 (březen 1992), s.  119-142 Vydal: Ecological Society of America
  33. Christopher J. Brand a Lloyd B. Keith, Lynx Demografie během úpadku zajíce na sněžnicích v Albertě  ; The Journal of Wildlife Management Vol. 43, č. 4 (říjen 1979), s.  827-849 , Ed: Allen Press ( abstrakt )