Panování | Animalia |
---|---|
Větev | Annelida |
Třída | Clitellata |
Podtřída | Oligochaeta |
Objednat | Haplotaxida |
Podřád of Lumbricina , seskupuje všechny žížaly , nebo žížaly , to znamená, že třináct rodin a více než 7000 popsaných druhů (a velmi početnou Haplotaxida dosud známa, zejména v tropických oblastech).
Géodrilologie (ze starořeckého γῆ / ge , „Země“, drilos , „červ“ a λογία / Logia , „Studie řeč“) je odvětví zoologie , jehož cílem je studium žížal. Odborníkům v této disciplíně se říká geodrilologové.
„Je pochybné, že existuje mnoho dalších zvířat, která hrála v historii světa tak důležitou roli jako tato stvoření takové podřadné organizace. "
- Charles Darwin (1809-1882), Role žížal při tvorbě ornice
Inženýři druhů , druhová rozmanitost a genetika, jejich provozní zdroje a ekologická aktivita jsou hlavními hráči v regulaci výživových cyklů (in) , strukturování a udržování fyzikálních vlastností půdy, včetně jejich schopnosti zadržovat a čistit vodu a v kvalitě fungování agroekosystémy .
Žížaly jsou hrabající zvířata, která svými makro-bioturbačními činnostmi přispívají k trvalému míchání vrstev půdy . Poskytují mnoho ekosystémových služeb .
Objem půdy ovlivněný těmito zvířaty je funkční složkou ekosystému zvanou drilosphère (in) .
Na světě existuje několik druhů polovodních druhů (které periodicky dýchají vzduch na povrchu pomocí sifonu) nebo pod vodou (pouze jeden v Evropě: Criodrilus lacuum ).
Žížaly jsou všudypřítomné v tropických nebo mírných půdách (kromě případů, kdy jsou velmi kyselé). V rámci rozmanitosti organismů obývajících půdu se jedná o skupinu zvířat s nejvyšší biomasou (60 až 80% živočišné biomasy půdy): jejich hustota se obecně pohybuje od 50 do 400 jedinců na metr čtvereční (někdy přesahuje 1000 / m 2 ), tj. Živá biomasa mezi 30 a 100 g / m 2 . Jejich biomasa je v mírných pastvinách 1 až 3 tuny na hektar . Celkově na Zemi představují dvacetkrát větší hmotnost než muži. Jejich taxonomická rozmanitost je velmi vysoká (3 627 druhů žížal zaznamenaných v roce 1994; 700 rodů a 7 000 druhů zdokumentováno v roce 2015).
Jejich přítomnost se liší podle prostředí. Lze tedy najít 10 jedinců / m 2 v mírném smrkovém lese, 30 jedinců / m 2 na řídké louce , 250 jedinců / m 2 v listnatém lese nebo na poli a až 500 jedinců / m 2 na pastvině . Rozmetání hnoje z hovězího dobytka v poměru 50 tun na hektar ročně zvyšuje počet Lumbricus terrestris (anekický) o téměř 250%, jejich počet přesahuje 1000 jedinců / m², což představuje 5 tun žížal na hektar.
Sčítání obecně ukazují, že tento výskyt je mnohem nižší v zorané pozemků a zemědělské monokultuře nebo v přítomnosti pesticidů. Opravdu, některá pole se zvýšil z 2 tuny žížal na hektar v roce 1950 na 200 kg nebo méně na začátku XXI -tého století.
V závislosti na půdě, podnebí a druhy žížal, odhaduje se, že mezi 40 a 600 tun odlitků jsou vylučovány ročně a na hektar, jinými slovy veškerá půda v zahradě nebo pole přechází do zažívacího traktu z žížaly asi za padesát let. V mírných pásmech ukládají žížaly v průměru 300 tun fekálií na hektar (tj. 30 kg / m 2 , tvořící vrstvu o tloušťce 5 až 6 cm ), přičemž tato orba žížal představuje 10% prováděné orby. vrací 3000 t z orné půdy na hektar, ale lidský orání s pluhem je hrubší a zvedá na zemi 20 až 30 cm, které se opírá o základní půdě, vyvíjení mechanického zhutnění . Jejich biomasa je taková, že na obdělávaném poli vědci odhadují, že veškerá půda o tloušťce pluhu prošla jejich trávicím traktem alespoň jednou za méně než 5 let.
Existují vodní druhy, například ve Francii Criodrilus lacuum (nebo Criodile podle Larousse z roku 1890, který jej definuje jako „vodní žížalu, jejíž hlava je přivařena k bukálnímu prstenci“ ).
Žížal patří do coelomate skupiny , protostomal tripoblastic , do podtřídy máloštětinatých (doslova: které mají několik chloupky ), na pořadí Haplotaxida a podřádu z Lumbricina .
Charakteristiky morfologie používají systematici ke klasifikaci žížal. Jsou klasifikovány podle různých charakteristik, jako je segmentální poloha klitellusu na těle, délka těla, jeho tvar (válcový nebo zploštělý), počet segmentů těla, typ a poloha štětin, popis prostomium se peristomium , vnější polohy, jakož i morfologie pohlavních otvorů, typ žláz otoků na clitellum .
Klasifikace převzatá z této ekologické kategorizace vede k rozlišení čtyř funkčních skupin, kterými jsou epigáti, epi-anekici, přísní anekici a endogové. Sub-ekotypy umožňují ještě přesněji specifikovat jejich ekologická specifika.
Žížaly lze seskupit do tří hlavních ekologických kategorií, ekotypů , klasifikovaných podle jejich morfologie, jejich ekologie a svislé polohy v zemi nebo nad zemí, poté se odvolávají na ekologické podkategorie.
Ekologická klasifikace je definována podle jejich životních rysů , které jsou zařazeny do tří hlavních ekologických skupin; červy epigeické , červy anektivní a červy endogeické . Tuto ekologickou kategorizaci zavedl od roku 1971 Marcel Bouché, ředitel laboratoře půdní zoologické a ekologické laboratoře INRA , který rozlišuje aneikální způsob života - 80% žížal v mírné Evropě -, epigeal - 19% - nebo endoge - 1% - ale která rovněž bere na vědomí existenci zprostředkovatelů a specializací v každé z těchto ekologických kategorií. Podle Marcela Bouchého je název Adaptive Pole vhodnější než ekologická klasifikace, kterou považuje za příliš kategorickou.
Ve Francii založil Marcel Bouché konkrétní hlavní ekotyp, čtvrtý hydrofilní červ, který kolonizuje drény a vodní toky.
Ve Velké Británii , na Earthworm Society Británie (v) klasifikuje žížaly ve čtyřech ekotypům kde na hnůj jsou považovány za ekotyp plná.
Anecické žížalyAnecické žížaly, obvykle velké velikosti, vytvářejí v půdě trvalé svislé nory hluboké 1 až 2 metry, ve kterých se v noci pohybují, aby se nakrmily listy, které spadly na povrch půdy. Vyprazdňují se na cestě na povrch ukládáním svých odlitků (malých věží), které reprezentují jejich přítomnost, a lze je docela často vidět na loukách. Tyto organo-minerální odlitky mají tu zvláštnost, že se lepí pod podrážky obuvi.
Anekické, epianecické a paranecické subekotypy je identifikují podle toho, zda mají nebo nemají postgezu, s diapauzou, paradiapauzou nebo klidem.
Endogenní žížalyEndogenní žížaly žijí a živí se půdou. Vykopávají horizontální štoly v zemi, které spotřebovávají k pohybu. Vyprázdňují se ve stejných galeriích, které částečně zaplňují. Endogenní žížaly jsou často bez kožních pigmentů a jsou bledé, šedé, světle růžové, zelené nebo modré barvy. Někteří se mohou zavrtat velmi hluboko do země.
Jejich subekotypy jsou četné. Trubkový geophagous endogeic jíst půdu poměrně chudé na organickou hmotu. Masožravá endogeic může spolknout další druhy žížal. Tyto deformované endogenní jsou taška ve tvaru červy s měkkými, deformovatelnými stěnami. Půdní rhizofágního mezitím konzumovat malé odumřelé kořeny. Tyto hypoendogés žijí v hluboké půdě. Tyto épiendogés žijí v blízkosti povrchu.
Horní žížalyHorní žížaly žijí hlavně na povrchu půdy v podestýlce. Jsou také často jasně červené nebo červenohnědé, ale nejsou pruhované.
Existuje mnoho sub-ekotypů s velmi odlišnými ekologickými prostory. Vytrvalé epigee žijí a živí se vrhem. Epigeických coprophagous živě a krmiva na zvířecích výkalů v kravského hnoje, ale i domácích zvířat nebo člověka. Tyto kortikosteroidy žijí pod kůrou a živí se běl nebo mrtvého dřeva. Tyto phelophilous epigies žijí v galeriích anecic červů a těžit z krmení na jejich hlenu uložených jejich průchodu. Tyto anguiloïdes epigeických má tuhé těleso přijmout úniku saltatory což je proces, při kterém všichni členové pohybují společně skákat jako blecha.
Tento ekotyp spojuje dva konkrétní subekotypy adaptace na velmi vlhké, někdy blátivé nebo dokonce podvodní prostředí a týká se tří hlavních ekologických kategorií, a to anekické, endogenní a epigealní. Přestože se tento ekotyp týká všech žížal, každá kategorie si zachovává své ekologické postavení. Tuto podkategorii je třeba odlišit od sladkovodních ryb žijících výhradně ve sladké vodě.
Vlhkomilnou hydrofilní jsou od čáry zemi rostoucích nerozvinula vodou vysokých školách. Jejich čtyřboké tělo má šikmé štětiny, které mu umožňují pohybovat se v kluzkých mokřadech.
Tyto rheophilic hydrophiles žijí aglutinovány ve tvaru kuliček filtrování proudu z přírodních i umělých kanalizace.
Kompostujte žížaly (nebo hnůj)Jak název napovídá, nejčastěji se nacházejí v kompostu nebo v oblastech velmi bohatých na rozpadající se vegetaci. Dávají přednost teplému, vlhkému prostředí s připravenou zásobou čerstvého kompostu. Mohou tento materiál velmi rychle spotřebovat a také se velmi rychle množit. Kompost Žížaly mají tendenci být jasně červené pruhy, a proto lidový název pro tygra nebo tygřího červa (v) .
Tyto červy hnůj nebo kompost se hlavně používá k odstranění organických odpadů, poskytnout protein potravy pro zvířata z chovu drůbeže nebo ryb zemědělec, mohou také odstranit půdní kontaminanty.
Mezi kompostované druhy žížal patří Eisenia fetida , Eisenia andrei a Dendrobaena veneta .
Dendrobaena octaedra je lesní žížala. Je to epigealní a straminikolní druh (doslova žijící ve vrhu ).
Červený červ je epigeal corticole druhů (jeho přírodní stanoviště je pod kůrou), ale i teplomilné pokud se usadí na hnůj hromady .
Společné žížala Epi-anecic: ve stádiu mladistvé, je epigeal, než se stal anecic ve stádiu dospělosti.
Žížala růžová (v) je klasifikován některými jako endogé palic, ostatními jako anecic.
Coelomická dutina je metamerizována . Tyto dutiny jsou homonomous , tedy pravidelné s opakováním nephridia a ganglií , které jsou rozděleny na úrovni každého metamer prostřednictvím dissepiment a naplněna coelomic tekutinou, která může proudit ven skrz střední hřbetní póru. Tělo je tedy tvořeno stovkou (někdy i více než 200) po sobě jdoucích prstenů nazývaných segmenty . Ty jsou obklopeny podélným svalstvem a kruhovým svalstvem.
Každý segment je obvykle vybaven čtyřmi páry krátkých štětin na ventrálním povrchu (mírní červi) nebo řadou štětin všude kolem (mnoho tropických druhů), implantovaných do semenného pláště. Tato hedvábí nebo štětiny mají různé velikosti a tvary v závislosti na způsobu života a pohybu.
První dva segmenty a poslední nemají štětiny a mají zvláštní roli: špička pro první, ústa pro druhý a konečník pro poslední. První segment se nazývá prostomium (en) (hlava zmenšená regresivním vývojem), druhý peristomium (en) a poslední pygidium . Je štíhlejší na úrovni hlavy a mírně zploštělá na zadním konci.
Některé žížaly ze Střední a Jižní Ameriky mohou dosáhnout 3 metry.
Žížala má ventrální nervový řetězec ( hyponeurie ) a uzavřený oběhový systém.
Trávicí trakt je poměrně propracovaný a obsahuje ústa, hltan, který může sloužit jako přísavka k tahání potravy do galerií a jako mlýnek k jejímu drcení. Jídlo pak prochází plodiny , přijímá zásobu uhličitanu vápenatého z na žláz Morren (tyto glandulární výměšky podporovat alkalizaci požité prvků, zpočátku často kyselé, tak, že účinná štěpení provádí při neutrálním pH , a účastní se přes vylučování vápníku v defekacích - zvaných lombrimix - k tvorbě jílově-humínového komplexu ) přechází do žaludku, který pokračuje v drcení a nakonec se dostane do střeva . Zde vzniká hlinito-huminový komplex . Silná mikrobiální aktivita jeho trávicího traktu umožňuje žížale spotřebovat 20 až 30násobek objemu půdy denně.
Barva těla je nejčastěji růžová až hnědá, někdy duhová s fialovými odlesky. Některé druhy jsou velmi barevné (oranžové nebo tyrkysové, zejména u některých středoamerických trigasterů ).
Žížala se pohybuje peristaltickým pohybem , asynchronními stahy podélných a kruhových svalů segmentů, které spočívají na coelomických dutinách . Tyto deformace segmentů hydroskeletonu umožňují mobilitu zvířete.
Podle všeobecného přesvědčení jeden žížal rozřezaný na tři dá vzniknout třem žížalám. Ve skutečnosti, na polovinu, může přežít jen jedna část v závislosti na poloze řezu ve vztahu k životně důležitým orgánům, kterými jsou hlava a pohlavní orgány. V tomto případě může přední část částečně rekonstituovat chybějící zadní prstence: tento fenomén autotomie následovaný regenerací , omezený u žížaly, je ve skutečnosti často zaměňován s fenoménem mořských červů s větší regenerační silou ( planarians , Nereis ).
Žížaly jsou všichni hermafroditi . Některé druhy jsou nutně dvojrodičové, například žížala obecná, zatímco jiné se mohou rozmnožovat bez páření, samooplodněním nebo partenogenezí .
Mají jeden nebo dva páry varlat, ve kterých dva nebo čtyři páry semenných váčků produkují sperma, která jsou shromážděna spermathecae před uvolněním přes póry mužských genitálií během vnějšího oplodnění. Jediný pár vaječníků , umístěný o několik segmentů dále než varlata, vyzařuje vajíčka, která jsou sbírána pavilony vejcovodů a poté uvolněna z pórů ženských genitálií. Dichogamie ( protandry v žížalách) oddělil reprodukci spojky. Ke kopulaci obvykle dochází za příznivých podmínek na povrchu půdy nebo v půdě. Oba červi se páří v poloze od hlavy k patě, těsně spojené slizničním vylučováním klitorisu : tento kožní hřeben, který se objevuje při pohlavní dospělosti, umožňuje partnerovi během páření pevně držet. Páření trvá několik hodin a spočívá ve výměně spermií emitovaných otvory mužských pohlavních orgánů směrem k spermathekám partnera. Jakmile jsou partneři odděleni, tvoří tato kulička zámotek (mobilní slizový obal produkující výživný albumin určený pro embrya: clitellotrofická reprodukce pozemních červů versus vitellotrofická reprodukce sladké vody ), která má důležitou funkci, když červ získá své ženské sexuální vlastnosti. Červ ve skutečnosti vychází z tohoto rukávu, klouže a prochází před póry ženských pohlavních orgánů, ze kterých sbírá vajíčka, a poté póry mužských pohlavních orgánů, které obsahují spermie partnera v spermatekách. Jakmile se červ od něj zcela osvobodí, tento kokon se na obou koncích zavře. K vnějšímu oplodnění dochází v kokonu, který obsahuje až dvacet samotných vajíček chráněných kokonem, z nichž se vyvine embryo a poté larva. Vylíhnutí kokonu je doprovázeno vypuštěním mladistvého červa, dostatečně životaschopného na to, aby rostl ve svém prostředí až do dospělosti. Obvykle jeden až tři malí červi vyjdou po několika týdnech.
Kokony žížal ( Lumbricus terrestris ).
Kokon růžového bollworm (uvnitř) .
Kvůli výlučně integumentárnímu dýchání (žížaly nemají plíce) musí tělo zůstat vlhké, aby umožňovalo dýchání a zabránilo se dehydrataci: pokud jeho pokožka vyschne, ztrácí propustnost pro dýchací plyny. Toto kožní dýchání vysvětluje, proč jeho pokožka vylučuje vrstvu hydrofilního hlenu, který zadržuje vodu při kontaktu a migraci žížal v závislosti na stupni sucha půdy.
Oběhový systém zahrnuje velký kontraktilní hřbetní plavidla, kde se krev Motorové dopředu. Pět až sedm párů postranních srdcí odebere krev a pošle ji zpět do ventrální cévy. Tento systém reguluje metabolismus, který závisí na teplotě, což vysvětluje, proč žížaly přecházejí do letargie ( klid vyvolaný faktorem prostředí, nejčastěji suchem nebo chladem, zvířata se umisťují do koule v boxech - nazývaných také komory nebo buňky - estetizace nebo hibernace ) a že anekické žížaly vykopávají vertikální galerie, aby se umístily do půdy při optimální teplotě a žily v kongruenci při teplotě kolem 10 ° C (optimum 12 ° C), aniž by pociťovaly chlad.
Žížaly přijímají půdu a organické zbytky různého původu (bakteriální, houbové, živočišné a rostlinné). Rozdrcením živočišných a zejména rostlinných zbytků usnadňují napadení organické hmoty v trávicím traktu komunitou symbiotických hub a bakterií , která má enzymatické vybavení pro štěpení celulózy a ligninu v rostlinách. Žížaly zase těží z tohoto částečného trávení, které jim poskytuje potravu, která je přístupnější jejich trávicím enzymům. Energii získávají také trávením vlastních symbiotických mikrobů. Zatímco mnoho máloštětinatých mají jícnu žaludek těsně za ústím, které jsou určeny pro broušení jídlo, anecic Lumbricinae jsou označeny odložení žaludku dozadu (střevní nebo postgizzard žaludku), odklad, který vede jejich vývoj směrem k velmi soil- obytného života. Účinný . uvolnění prostoru v přední části umožňuje vyvinout silné svaly pro kopání půdy a přijímání půdy.
Vylučují své trávicí ústrojí drilodéfensinů (in), které působí jako povrchově aktivní látky, které brání opuštění taninů, aby se mohly nakousnout do komplexu s enzymatickými proteiny. Bez těchto drilodefensinů by mrtvé listy nebyly tráveny a zůstaly by na povrchu Země velmi dlouho, dokud by se nevytvořila silná vrstva.
Pohyb žížal je procházení bez meandrování, které využívá rodový hydropneumatický annelidský systém posunutí peristaltickou vlnou . Cykly kontrakcí / relaxací kruhových a podélných svalů jsou původem vlnité posloupnosti segmentů táhnoucích se vpřed rozvinutím (svalová relaxace) a zadními metamery, které se stahují a rozšiřují. Štětiny nebo setae mít různé velikosti a tvary v závislosti na způsobu života a pohybu, obvykle používají, které zvíře během procházení (vleklých a zatažené pohybového štětiny, které umožňují to, aby dodržovaly nosiči) nebo pro kopání (zesílená štětiny). Háky, na úrovni ocasů a hlav, které zajišťují ukotvení u vchodu do nory a respektive umožňují rychlé zatažení přežití proti predátorům a tažení potravy směrem do štoly).
Toto posunutí je podporováno hlenem kůže, který snižuje adhezi mezi zemí a povrchy těla. Tato sekrece může sloužit jako přírodní vzor v bionice (nebo biomimetiku ) inovací v oblasti třecích redukčními činidly (v) a nástroje orby .
Polychaete Annelids se objevila v prekambrii před 600–700 Ma (před miliony let). Tradiční interpretací několika zvířecích forem fauny Ediacaran a Burgess Shale je považování jejích členů za primitivní zástupce těchto kroužkovců. Podle Wilckeho z kambriu (540 Ma) se vyvinuly megadrilly , skutečné žížaly , kterým se v permu dařilo ke konci prvohor (280 až 235 Ma), když se lesy rozkládaly po suchých pozemcích. Období kolem 266-264 Ma odpovídá funkčnímu skoku, přičemž zejména v Evropě došlo k přechodu od progésiera (orgán za hlavou) k postgizzardu (střevní žaludek dále zpět v anekických žížalách ), který silnou prací půdy přispívá sekundární , jsou 250 mA, za vzniku nejúrodnější typ humusu , že z zvažuje .
Pořadí: Haplotaxida;
Podobjednávka: Lumbricina
Hlavní rodiny:
V roce 2015 existuje 7 000 zdokumentovaných druhů žížal. Největší z nich, například Megascolides australis nebo Driloleirus macelfreshi, jsou distribuovány po celém povrchu zeměkoule a většinou žijí v tropických oblastech.
Ve Francii je uvedeno 150 druhů. Nejčastějšími druhy jsou Lumbricus terrestris ( žížala obecná ), Lumbricus rubellus nebo Eisenia fetida ( hnůj červ ).
Některé druhy žijí v mrtvém dřevě a rozpadajícím se materiálu. Jiné cirkulují v zemi v podstatě horizontálně a další vertikálně (to jsou ty, které zanechávají na povrchu charakteristické odlitky).
Hrabavý způsob života snadno vede k evoluční konvergenci k „červí“ formě (protáhlé, hubené zvíře, bez končetin, očí a často pigmentace). Několik zvířat přijímajících podobný životní styl tedy může vypadat hodně jako žížala, aniž by jím byla: jedná se zejména o hrabající se hady z čeledi Typhlopidae , stejně jako o cecilias , kteří jsou batrachians bez nohou.
Herpele squalostoma (samice a mláďata), obojživelník skupiny Gymnophiona .
Typhlops vermicularis , slepý had ze skupiny Typhlopidae .
Zygaspis quadrifrons , plaz skupiny Amphisbaenia .
Proměnná ploidy v rámci každého druhu a mezi druhy dlouhodobě brání studiím genetiky žížal.
Moderní techniky molekulární biologie byly u těchto zvířat použity teprve nedávno, a to navzdory uznávanému ekologickému a agroekologickému zájmu o tyto druhy. Až do začátku XXI -tého století, jen Allozyme byly použity jako molekulární markery těchto organizací, jejich omezení.
Pokroky v sekvenování DNA a molekulárním čárovém kódování vedly v poslední době k návrhu nových markerů užitečných zejména pro studium genetiky populací žížal. Mikrosatelitní molekulární markery jsou nyní k dispozici u několika druhů žížal, včetně Allolobophora chlorotica nebo Aporrectodea icterica. Tyto
nástroje ukázaly netušené aspekty genetické rozmanitosti určitých skupin nebo druhů (včetně Lumbricus terrestris ) a umožňují nám lépe prozkoumat genetickou strukturu a genetický polymorfismus dosud málo známých druhů, včetně Allolobophora chlorotica v Evropě. Měly by také umožnit lépe zohlednit mladistvé (obtížně identifikovatelné v půdě).
Žížaly hrají zásadní roli při produkci, strukturování, údržbě a produktivitě půdy, zejména lesů, travních porostů a zemědělství, s různými funkcemi v závislosti na obsazeném prostoru a jejich denních nebo sezónních pohybech. Podílejí se na mineralizaci a zvlhčování půdy rozkladem organické hmoty a podporou biologické dostupnosti živin pro rostliny a mikroorganismy . Jsou považovány za klíčové druhy .
Díky jejich schopnosti kolonizovat nová stanoviště a rozptýlit se v krajině a „ půdní krajině “ je činí obzvláště důležitými z hlediska ekologické odolnosti půd a krajinné ekologie, ale stále jim není dobře rozumět. Jsou předmětem studií v mezokosmu , s použitím označených červů , nebo se spoléhají (v poslední době) zejména na genetické analýzy, s prací, která umožnila lépe porozumět potřebám žížal z hlediska ekologické konektivity. A která potvrdila konspecifická usnadnění a že pokud jsou určité osy (kanály) pro tyto druhy velmi roztříštěné, pohyby půdy se staly také zdrojem pasivního rozptylu s možností, že se určité druhy stanou invazivními mimo svůj původní ekosystém.
Každý druh má výraznou preferenci pro konkrétní prostředí nebo půdní podmínky .
V roce 1972 ve Francii identifikoval Marcel Bouché 140 druhů žížal. Zařadil je do tří ekologických kategorií, a to na základě morfologických (pigmentace, velikost), behaviorálních (potrava, stavba tunelů, mobilita) a ekologických (dlouhověkost, doba generace, predace, přežití v suchu) kritérií: povrch jako červ na hnůj ( Eisenia fetida) ), anekici, kteří kopají svisle jako běžný žížal ( Lumbricus terrestris ) a endogenty, kteří kopají vodorovně jako Octolasion lacteum nebo Allolobophora caliginosa . Tyto tři kategorie představují asi 1%, 80% a 20% biomasy žížaly v mírném prostředí.
Epigeických mají pigmentované malá, že žije v povrchu podestýlky a krmiva na rozpadající se organické hmoty. Nekopou, i když některé přechodné druhy mohou vytvářet malé, velmi mělké galerie. Druhy nad hlavou, žijící na povrchu půdy, jsou nejvíce vystaveny klimatickým nebezpečím, predaci a plodinám ( zpracování půdy , pesticidy ); tyto druhy jsou proto v kultivovaných oblastech poměrně vzácné. Homochromní pigmentace (červenohnědá a někdy zelená) s okolím a jejich noční životní styl jim umožňuje skrýt se před predátory (ptáci, hmyz), že rychle utečou.
AnecicAnecic ( „jít nahoru“ z řeckého Anesis , „pružnost“) jsou velké pigmentované žijící v obecně vertikální a trvalých galerií (až tři metry hluboké) a živí se organická hmota v podstatě plochou ( phytosaprophage druhů ), více zřídka, která obsahovala v půdě.
EndogésTyto půdy žijící červi nejsou pigmentované, velikost média, obvykle bydlící v prvních centimetrech půdy, kde se stavět sub-horizontální síť chodeb. Živí se organickou hmotou obsaženou v půdě ( geofágní druhy ). Existují tři podkategorie endogenů: polyhumické, mezohumní a oligohumické, v závislosti na jejich poloze v profilu, a tedy na druhu a obsahu organických látek v půdě, kterou požívají. Čím hlouběji červi žijí, tím méně organické hmoty v půdě konzumují. Endoges, kteří přijímají půdu nejchudší v organické hmotě, jsou oligohumici, zatímco polyhumici konzumují půdu z povrchových horizontů, bohatých na rozkládající se organickou hmotu.
Žížaly poskytují mnoho ekosystémových služeb .
Žížaly rozptylují kovy, bakterie a mnoho dalších mikroorganismů a propagulí nebo jsou považovány za nežádoucí pro kompostování (jako je bakterie Escherichia coli 0157) nebo pro zemědělství (např .: Fusarium oxysporum ) neutrální nebo užitečné (včetně hlístic, jako je Steinernema spp. A spory mykorhizních hub) . V tomto směru a díky svému provzdušňování a zpracování půdy také pozitivně zasahují do činnosti a podzemní soutěže rostlin o živiny. Hrají významnou ekologickou roli z hlediska provzdušňování a mikodrenáže půdy. Při obnově degradovaných nebo kontaminovaných půd hrají důležitou průkopnickou roli s bioturbačními účinky, které mohou změnit kinetiku určitých znečišťujících látek v životním prostředí (viz bioakumulace ).
Pokud jsou všechny ostatní věci stejné, měly by malý vliv na rozmanitost přítomných druhů, ale ovlivňují produktivitu určitých typů nebo společenstev rostlin odlišně. Na loukách mírného pásma jednoznačně upřednostňují Fabaceae ( luštěniny ), které v jejich přítomnosti získávají (+ 35%) produktivitu.
Biologická aktivitaŘecký filozof Aristoteles již uznává žížaly jako základní biologickou aktivitu a nazývá je „střeva Země“. Kleopatra je prohlašuje za posvátné kvůli jejich dopadu na úrodnost břehů Nilu .
Charles Darwin se velmi zajímal o půdu jako o podporu života a produkt života. Byl jedním z prvních, kdo rehabilitoval žížalu, poté byl považován za škodlivý pro zemědělství. Darwin pozoroval, že archeologické pozůstatky byly často chráněny jejich poměrně rychlým pohřbením pod zemí, které bylo způsobeno mrtvou vegetací, a půdními organismy. Pomohl zvýšit povědomí o důležitosti hrabajících se organismů, jako je žížala, pro půdy.
V práci publikované dne10. října 1881s názvem „ Tvorba rostlinné plísně působením červů s pozorováním jejich návyků “ , přeloženo do francouzštiny v roce 1882 (jeho poslední vědecká kniha se prodala v nákladu 2 000 výtisků ihned poté za několik měsíců na 3 500 výtisků, poté na 8 500 výtisků za méně více než tři roky, tj. rychleji a ve větším počtu než jeho hlavní práce „ Původ druhů “), se zabýval důležitostí práce bioturbace žížal na genezi, erozi a úrodnosti půdy. Jeden recenzent komentuje: „V očích většiny lidí… žížala je jednoduše slepý, hluchý, nesmyslný, nepříjemně slizký annelid. Pan Darwin se vydává rehabilitovat svou postavu a červ se najednou objeví jako inteligentní a prospěšná postava, která operuje rozsáhlými geologickými změnami, srovnávačem hor ... přítelem člověka ... a spojencem Společnosti pro zachování starověkých památek “ . Reedice této knihy z roku 1945 s úvodem sira Alberta Howarda bude mít ještě větší úspěch, což potvrdí roli Darwina jako průkopníka v historii vědy o půdě. Ukázal globální význam aktivity žížal v úrodnosti půdy; "Pluh je jedním z nejstarších a nejcennějších vynálezů člověka, ale dlouho předtím, než existoval, byla půda skutečně rozorána žížaly a nikdy to tak nepřestane." Je pochybné, že existuje mnoho dalších zvířat, která hrála v historii zeměkoule tak důležitou roli, jako tito tvorové takové podřadné organizace “ stejně jako klima , povaha podloží., Na kterém dotyčná půda roste, a typ steliva poskytovaného do půdy .
Tato zvířata upravit půdu pomocí fyzikálních, chemických a biologických procesů, což je důvod, proč oni jsou někdy nazýván půdy inženýry , stejně jako termiti , mravenci , některé bakterie, atd Může být nazýván půdním inženýrem jakýkoli organismus, který svou činností modifikuje své stanoviště ve smyslu, který je pro něj příznivý, ale také příznivý pro ostatní organismy podřízené tomuto stanovišti (v tomto případě bakterie nebo houby půdy atd. ).
Žížaly ovlivňují strukturu a úrodnost půdy svou činností výkopu, vylučování makro agregátů, požití organické hmoty atd. ale také jejich sítí galerií, jejichž tvar, velikost a hloubka se liší podle ročního období, prostředí a uvažovaného druhu. Tito červi, v závislosti na tom, zda jsou anekičtí, endogenní nebo epiendogové, působí na strukturování půd a jejich schopnost absorbovat vodu, díky svým galeriím, které jsou preferenčními cestami upřednostňujícími infiltraci, čištění a vodní cyklus. Cirkulace rozpuštěných látek a plynů je tím usnadněna. Na hlenu se moč a výkaly se usazují na stěnách galerií a jejich biogeochemický propůjčit jim zvláštní vlastnosti (obohacování v cukry , atd. ). Některé druhy žížal také produkují exkrementy („ odlitky “), které představují půdní makro agregáty s organo-minerálními vlastnostmi upravenými ve vztahu k okolní půdě ( neutralizované pH , větší stabilita agregátů atd. ).
Působením na své stanoviště tato zvířata nepřímo regulují aktivitu, rozmanitost a prostorové rozložení komunit půdních mikroorganismů . Tento vliv je zásadní, protože za ně jsou v konečném důsledku odpovědní půdní mikroorganismy
Ne všechny žížaly však ovlivňují vlastnosti půdy a související procesy stejným způsobem. Některá se živí výhradně podestýlkou na povrchu půdy a žijí tam trvale (épigés z řeckého epi sur et gé terre), jiná se živí povrchovým podestýlkou, kterou pohřbívají v galeriích obecně vertikálních (anekické, z pružnost řecké aneze ), ostatní se nakonec živí výhradně humusem půdy, kterou přijímají při průchodu, vytvářejí rozsáhlé sítě galerií, aniž by se někdy zvedly na povrch půdy (endogé, z řeckého endo uvnitř).
Tyto tři ekologické typy představují tolik strategií pro využívání zdrojů vybraných během vývoje žížal. Meze mezi těmito typy se však nejeví příliš jasné a zbývá vysvětlit jejich determinismy. Ve všech případech tato heterogenita chování nepochybně vyvolává odlišné vlivy v jejich příspěvku k úrodnosti půdy. V ideálním případě by epigates, endoges a anecics působili společně při tvorbě a udržování úrodnosti půdy.
Nedávné povědomí o rostoucím dopadu lidských činností na ekologické systémy je původem řady prací studujících vztah mezi rozmanitostí živých věcí a celkovým fungováním těchto systémů (viz ekologie ). U zemědělských půd určité kulturní praktiky, jako je orba (která vynáší kameny na povrch), používání rostlinolékařských produktů (viz hnojiva , pesticidy ) atd. vést ke snížení rozmanitosti žížal a mohlo by dojít ke změně fungování agroekosystému v půdě . Z hlediska ochrany a rehabilitace půdy se identifikace druhů hrajících hlavní roli („klíčové druhy“) v půdě jeví jako základní výzkumné téma v půdní ekologii .
Pozitivně přispívají k bioturbaci, která obohacuje humus, ale která - ve znečištěných půdách - přispívá k vertikálnímu a horizontálnímu přenosu určitých znečišťujících látek (diferencovaným způsobem podle znečišťujících látek a uvažovaných druhů).
Navzdory rozsáhlému výzkumu ekologie žížal a jejich chování stále chybí kvantitativní informace o klíčových aspektech, jako je tvorba galerií a související činnosti, nebo o tom, jak se orientují v půdě. Obecně se předpokládá, že funkční roli různých druhů žížal lze indukovat z charakteristik ekologických typů, ke kterým jsou připojeny (anecikální, epigealní, endogealní). Tato hypotéza však byla experimentálně testována jen velmi málo.
Výzkum aktivit žížal je obtížné provádět kvůli neprůhledné povaze půdy, ve které žijí. Nedávné metodologické pokroky využívající techniky, jako je počítačová tomografie k rentgenovým paprskům (viz CT ), radioaktivní značení jednotlivců a modelovací činnosti, jsou novými výkonnými technikami pro pochopení sítí žížal a galerií, které vykopávají pod povrchem země.
Podle údajů, které jsou dnes k dispozici, byly dříve považovány za škodlivé pro zemědělství. Například Úplný kurz zemědělství od Abbé Roziera (1781 - 1805) zmiňuje pouze tasemnice a patogenní červy u hospodářských zvířat, v části „Červi (venkovská medicína)“, toto číslo. “Je to, že později, v objemu 11 až v článku Achées, Laiches nebo Vers de Terre zjistíte, že se objevily rady Abbé Roziera ohledně Lombricus L , autor se domnívá, že „všichni kultivující ... vědí špatně, co dělají žížaly sazenicím ... je proto užitečné znát prostředky zničit (je) “ .
Počet žížal na m³ půdy prudce klesá v oblastech intenzivního zemědělství s obděláváním půdy, používáním hnojiv, zavlažováním a absencí rozkladu rostlin na půdě, faktory vysvětlující, že podíl organické hmoty v evropských půdách byl vydělen 2 od roku 1950. V Evropě v roce 1950 obsahovaly půdy 2 tuny žížal na hektar, oproti méně než 100 kg na obdělávané pole v roce 2010.
Je lépe chráněna ekologickým zemědělstvím, které je ve skutečnosti spojencem a někdy ještě více přítomným v zemědělství zpracování půdy (bez obdělávání půdy ) a více v travních porostech, savany a křoviny mírné . I v ekologickém zemědělství má však použití úprav obsahujících měď ( například směs Bordeaux ) na žížaly negativní vliv.
Některé pesticidy jsou speciálně navrženy k ničení žížal (např. Pro golfová hřiště , fotbal, ragby, pozemní hokej atd. ); to jsou žížaly .
Fragmentace ekosystémů , moderní sítí silnic a kanálů, jakož i v oblastech intenzivního zemědělství pesticidy je také zdrojem obav. Tyto lombriducs mohlo lokálně přispět ke zlepšení výměny informací v budoucnosti.
Evropské žížaly jsou také ohroženy několika druhy velkých plochých červů ( plathelminty , invazivní nebo se pravděpodobně stanou invazivními ) náhodně dovezenými z Nového Zélandu , Austrálie a jihovýchodní Asie. Jedním z druhů novozélandského původu je Arthurdendyus triangulatus , téměř výlučný predátor žížal, ale dosud nebyl ve Francii zaznamenán. Ve Francii bylo pozorováno několik druhů (dosud neidentifikovaných), pravděpodobně z čeledi Geoplanidae , ve třech departementech ( Finistère , Alpes-Maritimes , Korsika ) podle Národního přírodopisného muzea (MNHN) a Národního seznamu přírodního dědictví (INPN), které mají09.06.2013vyzval k svědkům, „v několika zemích, kde byly nedávno zjištěny blízce příbuzné druhy, jako je Anglie, pozorujeme virtuální úbytek jeho kořisti (žížaly)“ , což je zdrojem významných agronomických ztrát a ekologické nerovnováhy. V důsledku této výzvy byly v různých francouzských departementech hlášeny čtyři druhy suchozemských invazivních plathelminthů , včetně Parakontikia ventrolineata , Bipalium kewense a dvou dalších druhů, jejichž jména dosud nejsou známa.
Žížaly jsou považovány za druhové inženýry a dobré biointegrátory řady znečišťujících látek nebo kontaminantů (které se po jejich požití částečně hromadí).
V některých případech jsou také považovány za bioindikátory (v půdách, kde jsou přirozeně přítomny nebo by měly být). Směrnice OECD pro testování chemikálií „ Žížaly, testy akutní toxicity “ umožňují stanovit LC 50 testovaných produktů. Od 80. let probíhají práce na studiu a standardizaci ekotoxikologických zkušebních protokolů (včetně pokud jde o akutní toxicitu s OECD od roku 1984 ), se sdílením informací na mezinárodních seminářích. Ekotoxikologie žížal za účelem zhodnocení znalostí a znalostí -ukázat v této oblasti a určit budoucí priority. Protokoly o zkouškách (v laboratoři, v terénu) byly zdokonaleny a diverzifikovány, což umožnilo rozšířit použití postupu (OECD) z roku 1984. Kromě toho roste porozumění určitým faktorům, které mění účinky chemických látek v ekosystémech, a tedy na skutečné vystavení žížal, a také mechanice toxikózy a detoxikačních jevů u žížal. A dalších bezobratlých (ačkoli mezery ve znalostech stále přetrvávají ). Pokrok byl pomalejší při vytváření komplexních a sdílených databází (stále nedostupný počátkem roku 2000 ).
Radioekologie : Zvláštní případ je v oblastech postižených znečištěním nebo radioaktivním spadem, biokoncentrací radionuklidů žížalami, které pak mohou vystoupit na povrch ( bioturbace ) nebo kontaminovat zvířata, která mají rádi červy, jako je například sluka lesní nebo divoká prasata .
Pokud jde o ekosystémové služby , studie Náklady a přínosy biologické rozmanitosti v Irsku by žížaly přinesly Irsku každoročně 700 milionů eur svou prací na zakopání hnoje sedmi milionů skotu. Jelikož se také podílejí na orbě , mohla by ekonomická užitečnost červů dokonce přesáhnout jednu miliardu eur.
Přidání žížal do půdy plodin sóji nebo kukuřice zvyšuje její produkci.
Podle Charlese Darwina, který označuje žížaly jako „první oráče v půdě“ , byly některé žížaly použity v potravinách v Indii nebo k přípravě léků .
Několik druhů žížal je chováno v žížalách a prodává se za účelem výroby kompostu nebo za účelem rybolovu . Tyto červy hnůj se používají k výrobě vermicompost . Jejich použití je možné v bytech, protože tito červi téměř okamžitě pohltí všechny frakce rozkládajícího se odpadu. Bakterie aerobního rozkladu ( bakterie kompostu) vylučují enzymy, které depolymerují (hydrolyzují) bílkoviny a polysacharidy rostlin a zbytky zvířat, slouží jako potrava pro červy, které je pohlcují, a přeměňují tyto měkké potraviny na černou hmotu bez zápachu, která je koncentrát uhlíku a dusíku, který upravuje půdu zahrady nebo pěstitelů .
Červi jsou také testováni na čištění zemědělské kejdy a odpadních vod (na sypané kultivační půdě ) v Chile a od roku 2004 ve vesnici Combaillaux : jedna z nádrží čisticí stanice je stékající filtr a druhá je lumbrifilter složený koberec z borové kůry položený na lože ze štěpky a štěrku (kde Eisenia andrei roste rychlostí 25 000 červů / m²); pravidelně stříká odpadní vodou. Šnekové galerie slouží jako stanoviště bakterií, které pomáhají čistit vodu; podle CNRS tato metoda „vyžaduje málo místa, umožňuje úsporu 20 až 30% ve srovnání s náklady a údržbou konvenční stanice, spotřebovává velmi málo energie a produkuje malé množství zápachu a hluku. " . Tato forma čištění však zahrnuje vodu bez produktů toxických pro červy (těžké kovy, vysoké množství určitých pesticidů nebo biocidů atd.).
|
|
|
Podle NCBI (4. dubna 2011) :
Podle Světového registru mořských druhů (4. dubna 2011) :
Podle ITIS (4. dubna 2011) :