Fermentace je proces, metabolický obecně konverze sacharidů na kyselin pomocí plynu nebo alkoholy extrahovat část chemické energie, zatímco re-oxidace koenzym sníženou se při těchto reakcích. Toto je redoxní metabolická cesta, při které se konečný akceptor elektronů často mylně považuje za konečný produkt reakcí . Vyznačuje se částečnou degradací fermentovatelné látky a umožňuje pouze omezenou produkci energie. Dochází k němu v kvasinkách a bakteriích , stejně jako ve svalových buňkách bez kyslíku , tedy z hlediska anaerobních . Jeho charakteristika XIX th století přispěl k objevu enzymů . Louis Pasteur tedy odhadl, že za alkoholovou fermentaci v kvasnicích jsou odpovědné fermenty .
Přesněji řečeno, fermentace je způsob buněčného dýchání implementující systém přenosu elektronů založený na malých rozpustných molekulách cytosolu - často organických kyselinách nebo jejich derivátech - a nikoli na membránovém dýchacím řetězci . Jeho produkce ATP často probíhá fosforylací na úrovni substrátu , na rozdíl od oxidační fosforylace , a je velmi znatelně nižší než druhá. Produkce ATP fermentací je naproti tomu rychlejší než oxidační fosforylací, protože probíhá v buněčném prostoru, kde se ATP spotřebovává, aniž by bylo nutné procházet translokázou ATP / ADP .
Prvním krokem společné pro všechny způsoby fermentace je glykolýza , konverze glukózy na pyruvát s fosforylaci dvou molekul ADP na ATP a snižování dvou molekul NAD + na NADH :
C 6 H 12 O 6+ 2 NAD + + 2 ADP + 2 P i → 2 ATP + 2 NADH + 4 H + + 2 H 2 O+ 2 CH 3 COCOO -.ATP se používá v buněčných procesech, které vyžadují energii, jako je biosyntéza , aktivní transport přes membrány a pohyblivost buněk. Naproti tomu NADH musí být znovu oxidován na NAD +, aby umožnil buněčný metabolismus pokračovat. Primární funkcí fermentace je zajistit tuto reoxidaci přenosem elektronů z NADH na elektronový receptor, který je poté vyloučen z buňky. Například při mléčné fermentaci je akceptorem elektronů samotný pyruvát, který se pak redukuje na laktát : k tomu dochází ve svalech při intenzivní fyzické námaze, která překračuje kapacitu okysličování buněk a díky čemuž funguje glykolýza cytosolu mnohem rychleji než dýchací řetězec mitochondrie .
Několik typů fermentačních reakcí se vyznačuje povahou reakčních produktů.
Alkoholové kvašení se provádí zejména pomocí kvasinek a převádí sacharidy , jako je glukosa , do fruktózy a sacharózy - disacharid skládající se ze dvou předcházejících - v ethanolu CH 3 CH 2 OHa oxid uhličitý CO 2s produkcí malého množství metabolické energie ve formě ATP .
Během tvorby ethanolu (reakce 2 níže), pyruvát CH 3 COCOO -vyplývající z glykolýzy (reakce 1) se nejdříve dekarboxyluje na acetaldehydu CH 3 CHOs uvolněním molekuly oxidu uhličitého CO 2, Pak redukuje na ethanol CH 3 CH 2 OHpodle alkoholdehydrogenázy s oxidací z molekuly NADH do NAD + :
| (1) | C 6 H 12 O 6+ 2 NAD + + 2 ADP + 2 P i → 2 ATP + 2 NADH + 4 H + + 2 H 2 O+ 2 CH 3 COCOO - |
| (2) | CH 3 COCOO -+ NADH + 2 H + → NAD + + CH 3 CH 2 OH+ CO 2 |
| (1 + 2) | C 6 H 12 O 6+ 2 ADP + 2 P i → 2 ATP + 2 H 2 O+ 2 CH 3 CH 2 OH+ 2 CO 2 |
Mléčná fermentace je metabolickou cestou , produkovaný některými bakteriemi a některé buňky živočicha , který přeměňuje sacharidy , jako je glukóza , další hexózy a disacharidy , které obsahují hexózy laktát CH 3 CHOHCOO -s produkcí malého množství metabolické energie ve formě ATP .
Během tvorby laktátu (reakce 2 níže), pyruvát CH 3 COCOO -vznikající glykolýzou (reakce 1) se redukuje na laktát laktátdehydrogenázou s oxidací molekuly NADH na NAD + :
| (1) | C 6 H 12 O 6+ 2 NAD + + 2 ADP + 2 P i → 2 ATP + 2 NADH + 4 H + + 2 H 2 O+ 2 CH 3 COCOO - |
| (2) | CH 3 COCOO -+ NADH + H + → NAD + + CH 3 CHOHCOO - |
| (1 + 2) | C 6 H 12 O 6+ 2 ADP + 2 P i → 2 ATP + 2 CH 3 CHOHCOO -+ 2 H + + 2 H 2 O |
Pro srovnání, v přítomnosti kyslíku, dýchání produkuje až 36-38 mol na ATP z jednoho molu glukózy, což je asi 18-19 krát více než fermentace. Mobilizuje složitější enzymatický aparát (viz Krebsův cyklus a dýchací řetězec ). Z evolučního hlediska je fermentace upřednostňována, pokud existuje velké množství cukru a málo kyslíku, což odpovídá podmínkám života před výskytem kyslíku v atmosféře . Jakmile se cukr stane vzácným a / nebo kyslík se stane hojným, jak to začalo asi před dvěma miliardami let a skončilo to asi před 250 miliony let, proběhne dýchání a organismy. Všimněte si, že mitochondrie , místo buněčného dýchání, jsou organely, které sestupují z α-proteobakterií .
Existují i jiné typy fermentace (máslová, octová, sírová fermentace atd.).
Kyselina fermentace smíšený je jiný typ fermentace, která se týká zejména enterobakterií, to znamená, že bakterie střeva.
Provádí ji bakterie. Stabilizuje vína proti stárnutí .
Odpovídající chemická rovnice je následující (přeměna kyseliny jablečné na kyselinu mléčnou):
HOOCCH 2 CHOHCOOH→ CH 3 CHOHCOOH+ CO 2.„Octová fermentace“ (nesprávný), nebo octového prokvašování je redox reakce ze sacharidů , primární alkoholy , polyoly nebo aldehydů na kyseliny octové vyplývající z bakterií octového kvašení .
Chemické rovnice pro to ethanol je: CH 3 CH 2 OH+ O 2→ CH 3 COOH+ H 2 O+ 348 kJ .
Proces esceseVe vodném roztoku z ethanolu (jako je alkoholický nápoj ) nebo nezkvašených cukrů (jako je mladiny ), octové kvašení produkované bakterií octového kvašení přispívá k těkavých kyselin , zvláště v těch, které vyplývají přímo z alkoholového kvašení ve kterém sacharidy zůstávají : víně , pivo , saké , mošt , hruška , medovina ...
Kromě kritické rychlosti těkavé kyselosti je acetifikace původem acescence , kolonie octových bakterií (hlavně rodů Acetobacter aceti , Gluconoacetobacter europaeus , Gluconobacter oxydans a Acetobacter orleanensis ), které se během tohoto procesu organizují v biofilmu : matka ocet . Kromě toho může Gluconobacter oxydans během chovu produkovat polysacharidy (glukan, lavan ...) , čímž je médium viskózní.
Za hranicí specifickou kritickou úroveň z kyseliny octové v těkavých kyselin, An vodný roztok z ethanolu se může podrobit octové důlkové koroze podle esterifikace z kyseliny octové a k produkci etanolu acetátu. Ethyl .
Oxidační katabolismus octového bakterií, které jsou z aerobního typu , octová fermentace se nepovažuje za fermentací v přísném slova smyslu, jejich buněčné dýchání vyplývající z membránového dýchacího řetězce .
Alkoholická nebo ethylová fermentace je prováděna mnoha živými organismy ( bakteriemi , kvasinkami ) trvale nebo příležitostně v prostředích bez kyslíku. Vlastnost určitých kvasinek přeměňovat cukr na ethanol využívá člověk při výrobě alkoholických nápojů (a nikoli alkoholických nápojů, jak si je člověk může přečíst v tisku nebo slyšet nesprávně, protože k alkoholizaci dochází spontánně a ne přidáním ethanol / alkohol) a na výrobu chleba . Ideální teplota pro kvašení je 35 ° C až 40 ° C .
Alkoholické nápoje se získávají přirozenou fermentací sladkých roztoků (moštů). Jedná se o přírodní chemická reakce (biochemických) získané díky mikroorganismy (bakterie, plísně, houby), a kvasinky, které, díky své enzymatické, zymase , prolomení přírodních ovocných šťáv do ethanolu a bubliny. Oxidu uhličitého .
Kvasinky se přirozeně vyskytují na povrchu ovoce nebo se přidávají do moštů (ovocné šťávy), které jsou fermentovány. Konkrétně ke spuštění procesu fermentace stačí nechat ovoce ve styku se vzduchem a pečlivě rozdrtit biologické ochranné membrány (slupku atd.), Což se děje drcením nebo drcením ovoce. Vzdušné kvasinky jsou víc než dost na to, aby za pár dní vyprodukovaly kvašení kaše.
Můžete také přidat droždí k urychlení tohoto přirozeného procesu, jako jsou například pivovarské kvasnice (nebo chléb), přičemž teplota se udržuje kolem 37 ° C , fermentace probíhá přibližně za hodinu.
Tento jev je vědecky známý z práce chemiků Jean-Antoine Chaptal (po díle Françoise Roziera a Antoina Lavoisiera), Gay-Lussac (1817), Pasteur (1866) a Buchner (1897), kteří předvedou enzymatickou povahu přeměna cukru na ethanol. Jeho znalosti se týkají chemie, enzymologie a mikrobiologie.
Mléčná fermentace se používá v sýru. Jogurty se získávají z vařeného mléka, poté se ochladí a naočkují definovaným kmenem bakterií, například L. Bulgaricus ( Lactobacillus delbrueckii subsp. Bulgaricus ), a inkubují se podle fermentačního procesu a produktu, který má být fermentován.
Kvašení zelí v zelíVýroba zelí se vyrábí mléčným kvašením v přítomnosti 2 až 3% chloridu sodného. Proces se zastaví, když obsah kyseliny mléčné dosáhne přibližně 1,5%.
Siláž (zemědělství)Při silážování zemědělských produktů je upřednostňována mléčná fermentace, protože produkovaná kyselost brání vývoji dalších mikroorganismů, které mohou způsobit hnilobu silážovaných produktů.
Fermentace střevní flórouPřítomnost mléčných fermentů ve střevní flóře je velmi příznivá pro dobré fungování střeva. Zejména má ochranný účinek .
Svalová kontrakce a mléčné kvašeníA konečně, během anaerobních procesů, které předsedají svalové kontrakci, glykogen, což je glykosylovaný polymer, uvolňuje glukózu díky enzymu, glykogenfosforyláze , glukóza se pak připojí ke glykolýze a vytvoří dva ekvivalenty pyruvátu . Ty jsou poté převedeny na kyselinu mléčnou pomocí laktátdehydrogenázy , která je následně oxidována během aerobních procesů. Laktátová fermentace je chemická reakce, ke které může dojít, když ve svalových buňkách dochází k nedostatku kyslíku. Tyto svaly , které potřebují velké množství energie během fyzické aktivity, spotřebuje velké množství cukru a zejména kyslík. Glukóza a kyslík nezbytné pro buněčnou respirační reakci jsou uloženy v buňce a obnoveny krevním řečištěm. Dodané množství kyslíku nemusí být dostatečné, a to ani v případě krátkého a intenzivního úsilí (s přihlédnutím k době mezi klidovým tokem a průtokem v plném úsilí), nebo dokonce ani tehdy, když je již dosaženo maximálního průtoku kyslíku (během konečné sprint ), zatímco je stále k dispozici cukru; svalové buňky poté provádějí fermentaci kyselinou mléčnou za účelem výroby energie.
Zvýšená koncentrace z laktátu iontů ve svalových buňkách, je jedním z důvodů, proč únavy po namáhavé činnosti. Tyto laktátové ionty skutečně mění intracelulární pH a ve skutečnosti modifikují enzymatické provozní podmínky buňky, které již nemohou správně fungovat.
Nedávný výzkum nicméně naznačuje, že za to může nárůst iontů K +, zatímco přebytek laktátu (ionizovaná forma kyseliny mléčné) by vedl ke zvýšení svalové výkonnosti . Přebytek laktátu je jaterními buňkami „recyklován“ do pyruvátu
Z kolonií některých druhů bakterií octového kvašení jsou zapojeny do octa v acescence z vodných roztoků , které obsahují ethanol . Uspořádají se do biofilmu zvaného matka octa za přítomnosti vzduchu v nevyfouknuté nádobě .
Kolonie bakterií octového kvašení, které jsou velmi tolerantní k ethanolu a kyseliny octové jsou zapojeny do acescence o o vodného roztoku z ethylalkoholu vyplývající z alkoholovým kvašením části moštu : melasy na alkoholu ocet , víno . Moštu hroznů na víno , sladu pro pivo , jablečný mošt pro jablečný mošt , hruškový mošt pro hruškovice , medový mošt pro medovinu , rýžový mošt pro rýži , banán-poyo mošt pro banánové pivo ...
Tyto druhy bakterií octového kvašení podílejících se na procesu acescence v vinného octa , jsou zejména: Acetobacter octová , Gluconobacter oxydans , Acetobacter orleanensis , Acetobacter oeni a Gluconoacetobacter europaeus jejichž tolerance na ethanol a kyselinu octovou je nejvyšší. Nanesena na povrchu 1 m 2 , je kolonie z druhé je biofilm 0,5 g / m 2 (v suchém stavu), v průběhu 24 hodin při teplotě 20 ° C . Za 48 hodin vyprodukuje jediná bakterie svoji vlastní hmotnost kyseliny octové za předpokladu, že má velké množství kyslíku nebo akceptoru vodíku (zejména methylenové modři ). Jeho racionalizovaná kultivace urychluje proces acescence, který dříve vyžadoval nejméně tři týdny.
Gluconoacetobacter kombuchae , Acetobacter octová , Gluconobacter oxydans a Gluconoacetobacter xylinum může růst v symbióze s některými kvasinkami ( Schizosaccharomyces pombe , ethylfenolu , Torulaspora delbrueckii ...) v některých nápojů podobný ocet , a to zejména v kombuchy je kyselý nápoj prošel octové fermentace ...
Acetobacter pomorum podílí především na vývoji octů z jablečného moštu a Perry , Acetobacter lambici v octa pivu , Acetobacter papayae v těch octů tropické ovoce, jehož šťáva podstoupil fermentace : ocet z ananasu na banánu -poyo , mučenky , soursop , papája , mango ...
Pro víno , to jsou kvasinky , které se přirozeně nacházejí v květu , který se po lisování (bílé víno a rosé ), nebo v průběhu fermentace (červené víno) přemění cukru přítomného v bobule z hroznů do alkoholu .
V enologii jsou hlavní cíle alkoholového kvašení hroznové šťávy na víno následující:
Tyto kroky lze podpořit přidáním kvasinek vybraných pro jejich fermentační vlastnosti.
Chování alkoholovým kvašením z moštu hroznů vyžaduje ovládání faktory mají bezprostřední vliv na život a přežití populace kvasinek.
Fermentace je jednou z fází výroby piva . Tento krok se skládá ze naočkováním moštu s určitým množstvím kvasnic tak, aby tyto kvasinky převést cukry prezentovat na alkohol a CO 2 . Existují čtyři typy fermentace: nízká, vysoká, spontánní a smíšená.
Phishing srnčího masa je způsoben bakteriální fermentací jejich střevního obsahu, proteázami bakterií dezorganizujících svaly a robustními šlachami (proces proteolýzy ) vyvinutými divokým životem hry .
Mezi nejtypičtější mléčné výrobky, které procházejí fermentací, patří sýry a jogurty , stejně jako celé fermentované mléko . Kvůli přítomnosti živé flóry má tato flóra ochranný, a proto konzervativní účinek; učinit takovou kontrolovanou fermentaci žádoucí, zejména v zemích, kde nelze chladný řetězec udržovat nebo systematicky provádět.
V oblasti organického odpadu léčby a energie z obnovitelných zdrojů výroby , anaerobní digesce transformuje organické látky (organické znečištění, hnůj, zkvasitelné domovního odpadu) do zařízení na výrobu bioplynu . Skládá se hlavně ze čtyř fází:
Fermentace předchází lidské kontrole tohoto procesu; ve skutečnosti plody kvasí bez jakéhokoli lidského zásahu.
Fermentace je přirozený jev, ke kterému dochází při rozkladu organické hmoty . Použití fermentace člověkem sahá až do paleolitu k uchování potravin a od neolitu k výrobě některých nápojů, k detoxikaci divokých nebo domestikovaných rostlin (například kvašení manioku máčením , mléčná fermentace zelí). divoká výroba zelí, fermentace toxických luštěnin, jako je sója, miso prášek , semena néré ), zvýšení biologické dostupnosti minerálů (např. výroba chleba z obilovin bohatých na demineralizaci fytátů - ječmen, proso, škrob, engrain, špalda, pšenice - díky fytáza kvasinek vylučujících tyto fytáty během fermentace), výroba mléčných výrobků, jejichž fermentace odstraňuje toxickou laktózu z mléka (obvykle sýry, které ji vylučují v syrovátce a mléčnou fermentací ve tvarohu ) špatně tolerovaná dospělými populacemi té doby nebo jejichž laktáza z fermentů s si zachovává svoji činnost (charakteristickou pro jogurty ). Fermentace tak umožňuje neolitickým mužům přizpůsobit se nutričnímu přechodu díky novým potravinovým zdrojům zavedeným v zemědělství a chovu hospodářských zvířat , přechodu poznamenaného zobecněním spotřeby obilovin a pěstovaných luštěnin a vzhledovou spotřebou fermentovaných mléčných výrobků.
Konzervárenský vyvinutý XIX th století končí tradiční techniky maso konzervace , jako je solení, kouření, ale také křehčené maso systematickou zvěřinu .
Na začátku XXI th století, existuje více než 5000 potravin ve světě, že tradice musí fermentaci ( alkoholické nápoje , nebo ne, mléčné výrobky , masné výrobky, jako je klobása , nebo rostliny, jako je zelí ).