Status CITES
Příloha II , rev. ze dne 23. 6. 2010 Rostlina v květu.Cephalanthera longifolia se jehličnany Cephalanther , Long-listnatých Cephalanther nebo Sword tlustoplechové Cephalanther , se o druh zterestrických orchidejí v rodu Cephalanthera .
Tato rostlina, HD 20 až 60 cm , se vyznačuje dlouhými listy střídavě symetricky uspořádanými a květenstvími v uchu uvolňují květy bílé, žlutě zbarvené rty jsou rozděleny do dvou odlišných sad. Květina vytváří dojem, že není úplně rozkvetlá. Od svých kongenerů, a zejména od druhů typu Cephalanthera damasonium, ke kterým se blíží, se liší mléčně bílou barvou a zmenšenou velikostí listen .
Je to vytrvalá orchidej, která střídá období zimního odpočinku a období jarní vegetace a kvetení na konci jara . Ať už jde o jeho klíčení , vývoj jeho sazenice , ale také - což je vzácnější - při svém fotosyntetické vývoje se jehličnany Cephalanthera je v symbióze s houbami , zejména Thelephoraceae a některé Helotiales , které ji poskytují potřebné živiny jsou k dispozici v komplikovaná míza z okolních stromů.
Druhy přitahuje na hmyz s jeho ret zdobí žluté až oranžové hřebeny, které napodobují pyl z Cistus na lístky šalvěje svůdné konkrétně malé osamělé včely žánry Halictus a Lasioglossum , které dopravují pollinia přilepené ke své hrudi , a tak opylovat a hnojit květiny. Při absenci mimické rostliny a její skupiny hmyzu je Cephalanthera úzkolistá obecnější entomofil, i když méně účinná.
Prostředí rostlin vyschnout a vápenec z Palearctic , C. longifolia pořady dva ekologické Facie jiného: facie dřevin , které tvoří krásné lidi na Středomoří a Asie , se těší na spálenou les , na staré lomy , na borové lesy na duny a dokonce i město parky a staré skládky ; a další facie tvořící populace rozptýlenější ve stínu starých lesů z dubu a buku v severní Evropě a ve svých lemy . V této poslední konfiguraci se druh stává vzácným a je chráněn v některých oblastech na severu Francie i v Belgii .
V roce 1753 , ze vzorků odebraných v Dánsku , Švéd Carl von Linné popsal tuto rostlinu podle jeho binomické metody jako odrůda longifolia z Serapias okrotice , které prostředí se rychle zvýší na řadu druhů v roce 1759 jeden z jeho krajanských žáků, Isaacus Grufberg , pod názvem Serapias longifolia . Monumentální dílo na základě botanické moderní Systema Naturae je publikovat mnohokrát v průběhu XVIII -tého století , dvanáctý a předposledním ročníku 1767 , kterou se stanoví poprvé skutečně formální definici závodu. Rod Serapias má potom velmi odlišnou definici od té současné a v zásadě zahrnuje S. helleborine a S. lingua .
V roce 1757 vytvořil Němec Johann Gottfried Zinn rod Epipactis s typovým druhem Epipactis helleborine , ale až do roku 1785 Piedmontese Carlo Allioni zahrnul tento druh do tohoto rodu. V roce 1888 publikoval Rakušan Karl Fritsch svou práci o rodu Cephalanthera , kterou odlišil od Epipactis absencí stopky a jejich zkrouceného vaječníku s typovým druhem Cephalanthera damasonium , a do které zahrnul velmi blízkou C. longifolia .
Ve XX th století francouzský botanik Gaston Bonnier a Hippolyte Coste za to, že správný název této rostliny je Cephalanthera ensifolia , je taxon popsán v roce 1784 podle Švéd Johan Andreas Murray , studentka Linnaeus , jako Serapias ensifolia a synonymized na XIX th století. Avšak kód botanické nomenklatury, který ukládá pravidlo priority pro seniory, dnes převládá jméno Linnaeus.
Cephalanthera longifolia má následující synonyma :
Název rodu „ Cephalanthera “ pochází ze starořecké képhalé („hlava“) a anthêra („prašník“), což je narážka na zaoblený tvar prašníku . Pokud jde o epiteton „ longifolia “, pochází z latiny longus („long“) a folia („list“) odkazem na tvar jeho listů. Ze stejného důvodu se v průběhu XIX th a XX tého století, tento druh je také známý pod jmény „ C. ensifolius “ Latinské Ensis ( „meč“) a C. xiphophyllum , starověké řecké ξίφος, Xiphos ( „meč“) a φῦλον , phûlon („kmen“).
Ve francouzštině je tento druh označován svými popularizovanými a standardizovanými jmény „Sword leaf cephalanther“, „Narrow leaf cephalanther“, „Long leaf cephalanther“ a sekundárněji „Long leaf cephalanther“.
V jiných jazycíchDruh dostává různá jména v jiných jazycích.
V albánštině :
V němčině :
V angličtině :
V bulharštině :
V katalánštině :
V čínštině :
V chorvatštině :
V dánštině :
Ve španělštině :
V estonštině :
Ve finštině :
V řečtině :
V hebrejštině :
V maďarštině :
V irštině :
V italštině :
V lotyštině :
V litevštině :
V holandštině :
V norštině :
V polštině :
V rumunštině :
V ruštině :
Ve slovenštině :
Ve slovinštině :
Ve švédštině :
V turečtině :
V ukrajinštině :
Příbuzenské vztahy s C. longifolia uvnitř rodu Cephalanthera (2005): | |
Všechny fylogenetické studie ukazují, že rod Cephalanthera je monofyletický , to znamená, že tvoří ucelenou sadu druhů zahrnujících pouze jednoho společného předka, C. longifolia a C. damasonium, které mají mezi sebou užší vazby než s C. rubra . Tyto studie se však zaměřují hlavně na tyto tři druhy, přičemž nejkomplexnější analýza zahrnuje pouze osm z dvaceti šesti druhů - včetně šesti hybridů - přijatých Plants of the World Online .
Zatímco evropská a středomořská taxonomie rodu Cephalanthera je víceméně ustálená, taxonomie asijského kontinentu je stále všestranná a stále se objevuje mnoho popisů, když jsou synonymizována jiná jména, snížena na úroveň poddruhu nebo odrůdy nebo zvýšena na úroveň druhu .
Je to štíhlá bezsrstá rostlina měřící 20 až 60 cm . Jeho plazivý oddenek je krátký a rozšířen o dlouhé, tenké kořeny . Stonek , štíhlý poněkud robustní, má pět až sedm listů , vztyčené a uspořádané střídavě ve stejné rovině ( dvojverší uspořádání ), tuhý, odlišné, šikmo vzestupně, jasně zelené. Dlouhé kopinaté a úzké (asi 1,5 cm široké), tvoří obal kolem květního stonku a jsou třikrát až pětkrát delší než internodie.
Její květenství tvoří husté a volné špice , 15 až 30 cm dlouhé , složené ze 6 až 18 mléčně bílé květy , vystupující dlouho ze svých malých, listové, membránových listenů . Tyto okvětní lístky ukazuje ostrý kopinaté vnější a vnitřní eliptické tupé oddělení. Tyto lístky jsou kratší než sepals . Labellum , kratší než boční sepals, se skládá z apikální části, na epichilus a bazální straně na hypochilus . Ten druhý, ve tvaru misky, má žluté až oranžové podélné hřebeny a nemá ostruhu . Jeho bazální část je spojena s gynostemou, která je poměrně dlouhá, vzpřímená a mírně zakřivená dopředu. Prašník , masivní a elipsoidní, nese pollinia s volnými pylových zrn z níže . Stigma je vzpřímený a tři laloky. Vaječník je bez srsti a zkroucený. Přes velkou velikost květů je otvor relativně úzký.
Ovoce je eliptický kapsle měření 1.7-2 cm dlouhé a 0,6-0,8 cm široký, vytvořených ze zkrouceného vaječníku a složené z tisíců drobných semen obklopena podlouhlým osemení .
Květina z profilu a jeho zkroucený vaječník .
Květina a malá listena .
Otevřená květina, labellum zdobené oranžovou barvou je jasně viditelné.
Nezralé ovoce .
Genetická studie založená na 147 vzorcích shromážděných z celé palearktické oblasti , od Skotska po Čínu , zjistila osm různých haplotypů Cephalanthera longifolia seskupených do tří odlišných entit: evropský složený ze čtyř haplotypů, z nichž jeden byl dosud nepřetržitě přítomen … v Íránu , druhý subjekt přítomný v Íránu a Jordánsku a poslední přítomný v Číně a Nepálu . Středovýchodní a asijské vzorky vykazují haplotypy, které je obtížné srovnávat s Evropany, což naznačuje významnou genetickou variabilitu tohoto druhu. Stejně jako všechny jeho kongenery je C. longifolia považována za stabilní v Evropě, ale velmi variabilní v Japonsku . Evropská variabilita je omezena na dvojité květenství, žluté květy a rostliny bez chlorofylu :
Z evropských orchidejí se Cephalanthers vyznačují četnými dobře vyvinutými listy s rovnoběžnými žilkami, malými listeny , okvětím s pěti volnými divizemi a labelem rozděleným příčným zúžením na dvě části zvané hypochilus a epichilus , z nichž první je neprodukuje nektar .
V rámci Cephalanthera se C. longifolia vyznačuje mléčně bílými květy a lze jej zaměnit pouze s Damašek Cephalanthera , jehož listeny jsou delší a krémově bílé květy zůstávají nejčastěji uzavřené.
C. longifolia může hybridizovat se svými protějšky Cephalanthera rubra a C. damasonium , ale tyto kříže jsou velmi vzácné. K dispozici je také španělský hybrid s Orchis mascula subsp. laxifloriformis , pojmenovaný × Cephalorchis sussana a popsaný v roce 2009 , a hybrid pocházející z Kavkazu s Cephalanthera caucasica , popsaný v roce 2003 jako Cephalanthera × renzii .
Cephalanthera longifolia je vytrvalá rostlina , geofyt až oddenek . Jeho životní cyklus zahrnuje období podzimního a zimního odpočinku v podobě podzemního pupenu , po kterém následuje období jarní a letní vegetace. Tato poslední fáze je charakterizována vznikem vzdušných orgánů a jejich vývojem až do kvetení a plození, ke kterému dochází od září do října. Rostlina roste většinu času sama, ale po několika letech si díky oddenku může vyvinout vegetativní rozmnožování a růst ve shlucích dvou nebo tří jedinců.
Jeho období květu trvá od dubna do června ve Francii, od května do června ve Švýcarsku a Číně , až do srpna v Himalájích v Indii . Ve Spojeném království studie založená na herbářích z přírodovědných muzeí ukazuje kvetení od začátku května do konce června, data jsou posunuta v suchých pramenech a zpožděna v mokrých pramenech. Zvýšení o 1 ° C nad sezónní normy se promítá do kvetení 8,6 dne, vlhký podzim zřejmě upřednostňuje krásné jarní kvetení. V případě příliš silného sucho nebo pozdní jarní mráz, poupata spálit, vysušit a odjet závod, takže jen vegetativní přístroje, a pokud stát nepříznivé abiotické podmínky, že druhy mohou vstoupit do fáze klidu. Podzemí až na tři roky.
Plodem je zkroucená tobolka , jejíž stěna je rozdělena na tři široké pruhy a tři tenčí pruhy. Ten se během sušení narovnáním roztažením kapsle narovná a vítr rozšíří drobná semínka, jejichž obálka zvaná „ testa “ je protáhlá, což jí dává lepší vztlak. Podobně jako u jiných orchidejí je strategie rostliny založena výhradně na masivním rozptýlení : jejích semen je extrémně mnoho. Charles Darwin vypočítal, že jediná kapsle C. longifolia byla schopná produkovat více než 6 000 semen. Nevýhodou je, že neobsahují žádné výhrady .
Zřízení závodu je dlouhé a několik let může oddělit fázi Protocorm od fáze reprodukční. Cephalanthera longifolia , stejně jako všechny orchideje , je v symbióze s několika houbami, aby kompenzovala nedostatek rezervy semen a umožnila zahájení klíčení i vývoj sazenice . Na semenáčky se řídí zcela podle hub, které kolonizují jejich buňky a poskytuje jim komplikovaným mízy, SAP, které se čerpají ze stromů, jehož jsou tyto symbionti : to je mycoheterotrophy . Britská studie publikovaná v roce 2008 zkoumala vývoj C. longifolia v lesích ve Walesu po dobu tří let. Jeho výsledky ukazují klíčivost semen 63 % a vývoj sazenic méně než 1 %. Rostlina měla mnoho symbiontů, různorodější během vývoje fotosyntézy než během klíčení a vývoje sazenic. V mladistvých stádiích to byly hlavně Thelephoraceae jako Tomentella .
Cephalanther úzkolistý, na rozdíl od většiny orchidejí, zachovává tento způsob krmení nad rámec vývoje své sazenice, zatímco provádí fotosyntézu . Je mixotrofní : dvě třetiny potravy pochází z fotosyntézy, jedna třetina z mykoheterotrofie. Proto je tento druh schopen přežít ve zvláště temném podrostu. Výjimečně lze pozorovat ne-chlorofylové albinotické rostliny ; jsou zcela životaschopné a mají stejnou růstovou kapacitu jako rostliny chlorofylu, jsou zcela mykoheterotrofní. Na rozdíl od jiných evropských orchidejí není C. longifolia spojena s Rhizoctonia, ale s Thelephorales a Helotiales , stejně jako s mnoha jinými druhy, včetně Agaricomycetes, jako je Tricholoma scalpturatum . Tento druh nemůže přežít bez symbiontů, a proto je obtížná jeho kultura in vitro a dokonce i in situ .
Žluté až oranžové skvrny a papily rtu , které neprodukují nektar , jsou návnady, které napodobují pyl . Přesněji řečeno, zdá se, že je to batesiánská mimika pylu Cistus salviifolius , šalvěje listové Cistus, hojné rostliny ze středomořské pánve . Květy mají podobnou barvu, ale ultrafialové odrážejí jiným způsobem. Ačkoli se C. longifolia obejde bez Cistus salviifolius po boku, jeho rozšíření je mnohem širší, druh je v jeho přítomnosti účinněji opylován.
Vůně C. longifolia se skládá hlavně z cis-β-farnesenu (5,04%), pentadekanu (48,94%) a heptadekanu (3,83%), jakož i některých esterů a aldehydů . Zdá se, že na rozdíl od jiných evropských druhů cephalanthera tato vůně hraje roli při přitahování opylovaného hmyzu.
Opylení cefalanteru dlouholistého je pozorováno poměrně zřídka. Pouze některé osamělé včely rodu Halictus , jako je Halictus smeathmanellus a H. politus , stejně jako rodu Lasioglossum , se zdají být schopné opylovat květinu. Severně od společného areálu s C. salviifolius se zdá, že tento druh má obecnější opylování, které závisí méně na konkrétním hmyzu a je nebezpečnější a méně efektivní.
Včela, přitahovaná vůní květu a pseudopylem, škrábe předními tlapkami žluté až oranžové chuťové pohárky rtu . Uvědomil si, že nic neexistuje, hmyz se vzpamatuje a provede vyklenovací pohyb. Potom se dotýká stigma , dostává trochu stigmatickou lepidlo na zadní straně hrudníku a pak udeří pollinia z prašníků , které se lepí k sobě v jejich pořadí. Po odpočinku asi třicet sekund hmyz opouští, aniž by navštívil ostatní květiny stejné rostliny. Při následné návštěvě se pollinia dotkne stigmatu a oplodní vajíčko jiného květu.
Tento druh je zcela allogamous , možnost samoopylení , které byly experimentálně vyloučena. Hmyz opylení je proto nezbytné k oplodnění. Míra plodnosti se pohybuje od 0% do 75% s průměrem 20%, přičemž výsledky jsou poměrně různorodé a zlepšují se přítomností Cistus salviifolius poblíž. Pro srovnání, C. rubra , jejíž květ napodobuje Campanulas , představuje populace s vegetativní reprodukcí a jiné se sexuální reprodukcí, zatímco C. damasonium vykazuje velmi silnou genetickou homogenitu díky výlučně autogamní reprodukci .
Cephalanthera longifolia je poměrně teplomilná , polostínová nebo stínová rostlina rostoucí v podrostu, lesních lemech a chudých loukách . Má ráda docela suché půdy , nejčastěji zásadité nebo dokonce mírně kyselé , s drenážní strukturou ( bahno , kámen nebo dekarbonizovaný jíl ) a jasně dává přednost vápenci nebo dokonce odvápněnému vápenci, aniž by pohrdal vulkanickými horninami, jako je čedič .
Tento druh je přítomen na pláních , na vrcholu kopce a na dolním hornatém stupni až 1 600 m , v Evropě dokonce 1 800 m , v Číně mezi 1 000 a 3 600 m .
Úzká tlustoplechové Cephalanthera oceňuje dubové háje k plísni Oak ( Quercetalia pubescenti-petraea ) je bukové háje suché dubové háje společného habru ( Carpinion betuli ), jakož i bukové háje a vysušit beech- jedle hájů ( Cephalantherio-Fagion , Asetperulo ), která často zabírají špatně úrodná prostředí, která jsou obtížně přístupná na kamenitých půdách. Tento druh je poté bioindikátorem starého lesa a často se vyskytuje ve společnosti jiných orchidejí, jako jsou Cephalanthera damasonium , C. rubra a Neottia nidus-avis , stejně jako Hepatica triloba , Monotropa hypopitys , Melittis melissophyllum a Digitalis lutea .
Cephalanther úzkolistý je však také schopen chovat se jako průkopnický druh kolonizací narušených lokalit : ve středomořské pánvi oceňuje nedávno spálené pustiny a lesy; v Belgii staré lomy na písek a jíl a oblasti šíření starých kalů z čistíren odpadních vod a také železniční trať; ve Francii, mladí borové lesy na duny na pobřeží Atlantiku , kde je hojný; v Anatolii , mezi mladými lískovými plantážemi. V Japonsku tento druh kolonizoval vysoce antropizované prostory, jako jsou městské parky a skládky , přičemž v jeho prospěch hrála přítomnost Pinaceae a Fagaceae doprovázená jejich družinou Telephoraceae .
Cephalanther úzkolistý je druh vyskytující se ve velké části palearktické ekozóny v mírném , oceánském a středomořském podnebí . Přesněji řečeno, je přítomen v Evropě, s výjimkou extrémního severu a severovýchodu, na Anatolském poloostrově , na Středním východě , na Kavkaze , v severní Africe , v evropském a asijském Rusku , v Pákistánu. , Ve střední Asie , v podhůří Himalájí , v Číně , na Tchaj-wanu a v Japonsku, kde je hojná.
Jeho francouzská distribuce je rozptýlena: C. longifolia je obecně vzácná, i když někdy místně hojná jako na pobřeží Atlantiku , ale chybí v bretonských , normanských a severních departementech Francie. Je velmi vzácný v Mosanu a Lotrinsku v Belgii , rozptýlený v Lucembursku. Je dobře zastoupena ve Švýcarsku, kde je rozšířená v Jura a Chablais ; nachází se také v údolí foehn a na vápencových svazích Ticina . V Nizozemsku je tento druh považován za vyhynulý.
Tento druh představuje dvě ekologické facie : průkopnickou středomořskou a asijskou facii tvořící krásnou populaci a přizpůsobující se změnám ve svém prostředí, a další facii tvořící populace, kterých je ve starých primárních lesích severní Evropy stále méně . V tomto posledním provedení se jehličnany Cephalanther, jehož pomalý biologický cyklus vyžaduje předchozí vytvoření mnoha dalších organismů, značně závisí na stabilitě prostředí: přírodní nebo antropogenní poruch, jako jsou sesuvy půdy, pastvy z jelenů , špatná lesní nebo zemědělské řízení, bezohledná těžba a turistika, to vše jsou hrozby pro tento druh. Vzhledem k tomu, že rostlina snižuje počet svých květů, když je příliš mnoho stínu, doporučuje britské sdružení Plantlife na stanicích, které mají být zachovány, kontrolu vegetace podrostu vyčištěním nebo pastvou také na konci léta. Než mírné ztenčení lesního porostu. Rovněž doporučuje podporovat potravinové zdroje pro potenciální opylovače, aby byla zaručena náhodná návštěva.
Cephalanther úzkolistý je uveden v příloze B úmluvy CITES v rámci Evropské unie .
Ve Francii je na národní úrovni hodnocena jako „ méně významná “ a je chráněna v článku 1 v regionech nebo bývalých regionech Bretaně , Champagne-Ardenne , Centre-Val de Loire , Pikardie , Pays de la Loire . Je chráněn v Belgii a Lucembursku na národní úrovni, ale ne ve Švýcarsku. Ve Velké Británii je považován za „ zranitelný “ a v Irsku „ ohrožený “. Je však klasifikován jako „nejméně znepokojený“ (LC) na evropské úrovni Mezinárodní unií pro ochranu přírody (IUCN).