Mravenec

Formicidae

Formicidae Popis tohoto obrázku, také komentován níže Solenopsis invicta Klasifikace
Panování Animalia
Větev Arthropoda
Dílčí embr. Hexapoda
Třída Insecta
Podtřída Pterygota
Infra-třída Neoptera
Super objednávka Holometabola
Objednat Blanokřídlí
Podobjednávka Apocrita
Infraobjednávka Aculeata

Skvělá rodina

Formicoidea
Pilgrim et al. , 2008

Rodina

Formicidae
Latreille , 1809

Tyto Mravenci jsou sociální hmyz , které tvoří rodinu z Formicidae (nebo Formicidae francouzštině) a se vosy a včely , jsou zařazeny v pořadí z blanokřídlých , podřádu z Apocrita . Tento eusociální hmyz tvoří kolonie zvané mraveniště , někdy extrémně složité, které obsahují několik desítek až několik milionů jedinců. Některé druhy tvoří superkolonie několika stovek milionů jedinců. Tyto Termiti , někdy zvané bílé mravenci pro jejich formální a behaviorální podobnosti, jsou řádu Dictyoptera (podřád Isoptera), ale nejsou blízcí příbuzní.

Společnosti mravenců mají dělbu práce ( věkový a kastovní polyethismus ), komunikaci mezi jednotlivci a schopnost řešit složité problémy . Tyto analogie s lidskými společnostmi jsou již dlouho zdrojem inspirace a předmětem vědeckého studia.

V roce 2013 bylo zaznamenáno více než 12 000 druhů, ale pravděpodobně je ještě třeba objevit tisíce. Účastnické sčítání lidu, které proběhlo v letech 2019--2020 v kantonu Vaud ve Švýcarsku, by mohlo být způsobem, jak získat nové znalosti. Kosmopolitní rodina (mravenec kolonizoval všechny suchozemské oblasti kromě Grónska a Antarktidy ) dosahuje vysoké hustoty v tropickém a neotropickém prostředí . Ačkoli mravenci představují méně než jedno procento druhů hmyzu, jejich odhadovaná populace jedné miliardy miliard jedinců je taková, že hmotnost myrmekofauny přesahuje váhu lidstva a představuje 10 až 15% živočišné biomasy na mnoha stanovištích, tato hmotnost odpovídá tomu termiti představující třetinu živočišné biomasy amazonského deštného pralesa .

Jejich evoluční úspěch je do značné míry způsoben jejich sociální organizací , jejich genetickou plasticitou spojenou s přítomností mnoha mobilních prvků v genomu a jejich potravním oportunismem .

Etymologie

Ženský substantivní „mravenec“ pochází, prostřednictvím vulgární latiny formicus , od klasické latinské umakart , se stejným významem, slovo pravděpodobně vyplývají z disimilace o ° mormi- , doložené řeckého murmêx (tedy výrazy myrmecology , myrmecophilia ), sám souvisí s několika indoevropskými formami založenými na kořenu ° morwi- .

Anatomie

Mravenci se vyznačují morfologicky od jiných aculeate blanokřídlých zejména anténami s výrazným lokte (úsek bazální, velmi dlouhá a flexibilní, podporuje velmi často dotýká antén), o dvě čelisti směřujícími dopředu (a nikoli pod hlavou), dvě metapleural žlázy na zadní části trupu a zúžením druhého břišního segmentu (řapík) a někdy i třetího (postpetiole), který tvoří pedicel. Toto zúžení dává břiše větší pohyblivost ve srovnání se zbytkem těla. S výjimkou chovu jedinců se čtyřmi křídly je většina mravenců bezkřídlá . Mnoho mravenců má žihadlo, které je často potlačeno a které může u mužů chybět.

Tento hmyz má specifické orgány úzce související s jejich komplikovaným chováním: sociální plodina, ve které sběratelé dělníků ukládají tekutiny, nejčastěji sladké, a opakují je ošetřovatelkám, které je zase přenášejí z úst do larev. A ke královně ( způsob přenosu zvaný trophallaxis ); částicový filtr (štětiny) na úrovni hltanu, který umožňuje absorpci pouze tekutých potravin, pevné částice se ukládají do intraorálního vaku a pravidelně se vyprázdňují.

Typ morfologie

Mezi více než 12 000 známými druhy (celkový počet druhů se odhaduje na více než 20 000, podle myrmekologa Laurenta Kellera dokonce 30 000 a dokonce 40 000, každý rok je popsáno několik stovek nových druhů), mravenci se liší velikostí od 0,75 do 52  mm . Největším druhem je fosílie Titanomyrma giganteum  (en) , královna až 6 cm dlouhá a 15  cm velká. Největším pracovníkem (30  mm dlouhým) je čtyřhlavý sval Dinoponera .

Cushman a kol. zaznamenat rozdíly ve specifické rozmanitosti a velikosti evropských mravenců podél zeměpisného šířky .

Polymorfismus

Rozdělení práce z hlediska reprodukce , tzv polyethism z kast , kast se projevuje chovem (matky a mužů) a kasty „sterilní“ pracovník (pracovníci). Kastový polyetismus se vyskytuje i mezi pracovníky, jejichž morfologické sub-kasty se specializují na provádění různých funkcí. Jejich polymorfismus se projevuje zejména ve tvaru hlavy a čelistí . Věkový polyetismus se odráží ve skutečnosti, že stejný jedinec během svého života ve společnosti prochází různými formami specializace (péče o potomstvo, pak domácí aktivity uvnitř hnízda, hlídání u vchodu, hnízdo a nakonec krmení (hledání potravy).

Rozdíl v jediném genu Solenopsis invicta rozhoduje o tom, zda má kolonie jednu královnu nebo více královen. Velikost genomu 40 druhů ukazuje, že tento genom je ve srovnání s jiným hmyzem relativně malý, ale že mezi velikostí tohoto genomu a velikostí odpovídajícího druhu neexistuje žádná souvislost. Kompletní genom sekvenování prvních dvou druhů mravenců Pegnathos saltator a Camponotus floridanus byla provedena v roce 2010 ukazuje, že 20% z genů těchto dvou druhů jsou jedinečné a 33%, jsou stejné jako u člověka. Jejich genomy mají 17 064 a 18 564 genů (lidský genom má 23 000).

Ekologie a chování

Dlouhověkost

Rekord dlouhověkosti u mravence drží královna mravence černé zahradní Lasius niger , který žil 28 let a 8 měsíců v laboratoři.

Muži (charakterizovaní svou malou hlavou a velkými ocelli) mají velmi krátký život a neví, jak se krmit, umírají, jakmile se množí. Pracovník mravenec žije mezi třemi týdny a rok. Královna může žít mnohem déle, několik let (až 15 let pro královnu červených mravenců Formica rufa ).

Mraveniště, hnízdo mravenců

Tyto vejce jsou položeny jeden nebo i několik královen (druhy mravenců s jedním královny, se nazývají „monogynous“ a ti s několika královen se nazývají polygynous). Některé druhy mohou tolerovat, když je kolonie velká, několik královen tak daleko od sebe, že se nikdy nesetkají (mluvíme o oligogynousních druzích). Z většiny jednotlivců vyrostou sterilní ženy bez křídel, kterým se říká „dělnice“. Roje nových princezen a mužů, obvykle s křídly, pravidelně opouštějí kolonii k chovu. Jedná se o svatební let, který probíhá díky klimatickým faktorům synchronně s letem mužů u všech hnízd stejného druhu a stejné oblasti po dobu několika hodin. Po páření samci poté rychle umírají (ale jejich ejakulát přežije několik let v spermathece princezen), zatímco přežívající královny oplodněné ztratí svá křídla (často je odtrhnou samy), obvykle se ponoří do půdy a začnou kladou vajíčka, zakládají nové kolonie nebo se někdy vracejí do rodného mraveniště.

Hustota hnízd se velmi liší v závislosti na druhu a prostředí, zejména v souvislosti s dostupností potravy. Velikost kolonií se liší od jednoho extrému k druhému. Nejmenší kolonie má v hnízdě čtyři jedince s královnou.

Formica yessensis , druh dřeva mravence, vybudoval supercolony 45.000 hnízd na 1250  ha v Hokkaido ( Japonsko ), která je domovem více než jeden milion královen a 306 milionů dělnice.

Rozvoj

Mravenci se vyvíjejí úplnou metamorfózou , která prochází třemi po sobě následujícími fázemi: vajíčko , larva , víla (někdy v kukle nebo zámotku, hlavně ve Formicinae ), pak dospělí (bez růstu v dospělém stavu). Larva zbavená nohou je obzvláště závislá na dospělých. Hlavní morfologické rozdíly mezi královnami a dělníky a mezi různými kastami dělníků, pokud existují, jsou vyvolávány hlavně stravou v larválním stádiu. Pokud jde o pohlaví jednotlivců, je to geneticky podmíněno: pokud je vajíčko oplodněno, jedinec je potom diploidní a vajíčko dá ženě (dělnici nebo královnu); pokud ne, jedinec je haploidní a tvoří muže.

Nová pracovnice tráví první dny svého dospělého života péčí o královnu a mladé. Poté se podílí na stavbě a údržbě hnízda, poté na jeho zásobování a obraně. Tyto změny jsou poměrně náhlé a definují časové kasty. To znamená, že pracovníci se scházejí podle společné činnosti, kterou budou mít ve své životní fázi.

U některých mravenců existují také fyzické kasty. Podle jejich velikosti se říká, že pracovníci jsou menší, střední nebo významní, kteří se spíše podílejí na dodávce. Větší mravenci často vypadají nepřiměřeně: větší hlavy a silnější čelisti . U několika druhů průměrní dělníci zmizeli a mezi těmi nejmenšími a největšími je velký fyzický rozdíl. Tento polymorfismus je progresivní, ale nic morfologicky nerozlišuje malé od velkých. Jiní, někdy nazývaní vojáci, i když jejich obranná role nemusí nutně převládat, mají morfologii přizpůsobenou jejich funkci.

Mravenec bez královny

Asi jedno procento druhů mravenců zaznamenaných na celém světě jsou mravenci bez královny. Žijí ve velmi malých koloniích, ve kterých se množí dělníci. U některých druhů je privilegium reprodukce výsledkem hierarchické organizace, kde ústřední místo zaujímá gamergate , jedinec s vyvinutými reprodukčními orgány. Její reprodukční privilegium může být zpochybněno soupeři během feromonálních her a rituálních agresí.

U jiných druhů se mohou všichni nebo někteří jedinci množit pomocí lytochomické partenogeneze .

Můžeme citovat například:

Chování

Mravenci vykazují chování, které se vyskytuje u termitů, včel a dalšího sociálního hmyzu a spojuje velké množství jedinců, aby vytvořili fungující a rychlou kolonii.

Specializace

U mravenců jsou pozorovány všechny druhy chování, nomádství je jedním z nejpozoruhodnějších. Například armádní mravenci v Jižní Americe a Africe netvoří trvalé hnízdo. Spíše střídají etapy kočovného života a etapy, kdy dělníci vytvářejí dočasné hnízdo, bivak  (in) , ze svých vlastních těl. Některé druhy armádních mravenců a ohnivých mravenců dokonce vytvářejí mosty a živé vory, které procházejí vodními cestami nebo se samy shromažďují do vodotěsných naléhavých struktur (koule, kopule nebo vor, přičemž mravenci se v těchto strukturách střídají), aby přežili povodně.

Většina mravenců tvoří stacionární kolonie, obvykle se rýpají v zemi. Kolonie se množí letem námluv, jak je popsáno výše, nebo štěpením (skupina pracovníků jednoduše vykope novou díru a zvedne nové královny). Členy různých kolonií lze poznat podle jejich vůně.

Některé případy vývoje nových kolonií konkrétními mechanismy:

  • Někteří mravenci jsou otrokáři , jako Polyergus rufescens , a drancují potomstvo jiných druhů prováděním skutečných nájezdů v koloniích jiných mravenců. Chytí larvy, kokony a nymfy, které jsou poté přivedeny zpět do hnízda. Jakmile se „otrokáři“ narodí, chovají se, jako by byli ve své mateřské kolonii, a starají se o různé úkoly. Ukázalo se, že do tohoto jevu byly zapojeny různé mechanismy, zejména na úrovni vůně otroků a otrokářů.
Několik druhů, jako jsou amazonští mravenci ( Polyergus rufescens ), se od těchto otroků stalo zcela závislými, a to až do té míry, že bez jejich pomoci nejsou schopni vychovat si vlastní potomstvo nebo uspořádat hnízda.
  • Někteří mravenci, například Myrmica karavajevi nebo druhy rodu Teleutomyrmex , se nazývají ankiliny . Žijí uvnitř kolonií jiných druhů, využívají svých zdrojů a péče. Většinu času královny těchto druhů nemají nebo jen velmi málo pracovníků ve prospěch produkce sexuálních jedinců. Stejně jako otroci mravenci jsou považováni za sociální parazity.
  • Honeypot mravenci mají specializované pracovníky, kteří skladují jídlo pro zbytek kolonie; jsou obecně znehybněni svými značně nafouknutými žaludky a tvoří skutečné živé nádrže. V Africe , Americe ( Myrmecocystus ) a Austrálii, kde žijí, jsou považovány za lahodnou pochoutku .
  • Weaver mravenci (jako ti rodu Oecophylla ) stavět jejich hnízda na stromech shromážděním listů. Nejprve se k nim připojí mostem dělníků, poté je pomocí hedvábí produkovaného jejich vlastními larvami, které drží mezi svými čelistmi, slepí. Královnu odnesou dělníci o kousek dále, když listy vyschnou a znovu se postaví nové dočasné hnízdo. Tito mravenci se již dlouho používají v plodinách v Číně za účelem ochrany plodů před škůdci.
  • Tyto mravenci řezačky listy , také nazývaný ant houbou příbuzných druhů rodu Atta a Acromyrmex , živí hlavně na symbiotické houby, která roste jen v rámci svých kolonií. Neustále sklízejí listy, které nakrájejí na malé kousky a používají je jako substrát pro pěstování svých hub. Kasty těchto mravenců jsou uspořádány kolem řezání listů a podle velikosti kusů, kterými jsou naloženy.
  • Tesařští mravenci (některé druhy rodu Camponotus ) vytvářejí hnízda kopáním do dřeva. Pracovníci se liší velikostí (polymorfismus) a někteří z nich patří mezi největší druhy v Evropě , i když některé druhy mohou být malé.
  • Mravenci ( Messor spp.) Ze středomořské pánve shromažďují semena (divoká nebo pěstovaná) v podzemních „sýpkách“. Pracovníci oloupali a žvýkali každé zrno několik hodin, aby získali jedlou pastu zvanou „mravenčí chléb“.
  • Určité druhy mravenců mohou být invazivní, pokud se jim podaří etablovat mimo oblast jejich původu. Nejznámější ve Francii jsou argentinští mravenci . Tento druh obzvláště pozoruhodný svou malou velikostí (1-3  mm ) vytvořil superkolonii od Barcelony po Milán. Tento druh, který se náhodou dostal do Francie přes hrnce oleandrů z Argentiny, již ulovil několik druhů jiného hmyzu z jihu země.
  • Tyto druhy Formica ‚s subgenus Formica ( Formica přísném slova smyslu) jsou chráněny v některých evropských zemích (včetně Belgie a Švýcarsko). Jejich přítomnost v lese chrání stromy před vývojem hmyzích škůdců. Tvoří hnízda složená z kopule větviček, které mohou dosáhnout více než metr výšky, často na okraji lesa nebo na mýtině. Kopule umožňuje vnitřní regulaci teploty a optimalizované vystavení slunečnímu záření, čímž podporuje rychlý růst plodu. Tito mravenci používají pro stavbu svých hnízd velké množství pryskyřice z jehličnanů, která hraje antibiotickou roli. Je pozoruhodné, že některé druhy Formica se mohou sdružovat v supercolonies .
Sdělení

Komunikace mezi mravenci je zejména těkavých látek zvaných feromony . Bylo identifikováno 39 žláz, které je emitují. Feromony se někdy vylučují v lipofilní látce, která přirozeně pokrývá celé tělo mravence. Stejně jako ostatní hmyz , mravenci přijímají tyto vonné sloučeniny svými anténami. Jsou poměrně mobilní a mají - jak již bylo zmíněno výše - ohnutý spoj po prvním podlouhlém segmentu (stvol), což jim umožňuje identifikovat jak směr, tak intenzitu pachů .

Hlavní použití feromonů je při definování a lokalizaci čichových „stop“ určených k vedení mravenců ke zdrojům potravy (viz níže). Feromony jsou také smíchány s potravinami vyměňovanými pomocí trophallaxe , které každého informují o zdraví a výživě jeho kongenerů. Mravenci také mohou zjistit, do které pracovní skupiny (např. Údržba potravy nebo vnoření) jedna nebo druhá patří. Podobně rozdrcený nebo napadený mravenec vyprodukuje varovný feromon, jehož vysoká koncentrace způsobuje agresivní šílenství v blízkých kongenerech nebo jehož nižší koncentrace je dostatečná k jejich přilákání. V některých případech lze feromony použít k oklamání nepřátel nebo dokonce k ovlivnění vývoje jednotlivců.

Někteří mravenci vydávají zvuky, tomu se říká cvrlikání . Tyto zvuky umožňují například přilákat další pracovníky k přepravě kořisti, která je pro izolovaného jedince příliš těžká.

Některé druhy také používají vizuální komunikaci. Například v Tetraponera , když larvy potřebují potravu, jednoduše zavrtí hlavou, aby mohl pracovník zasáhnout a poskytnout jim tekutou potravu z úst do úst. V tkadlec mravenci , kdy pracovník začne stavět nové hnízdo, ona nejprve vezme list jej ohýbat. Okamžitě se k ní přidají lidé v jejím okolí, kteří scénu uviděli a kteří jí pomohou s jejím úkolem. Takto se mohou spojit okraje dvou listů a spojit je dohromady.

Trophallaxis

Většina mravenců praktikuje trophallaxi , potravinový proces, při kterém mravenec regurgituje část potravy, kterou požíval ve své sociální plodině, aby ji vrátil jinému mravenci.

Kolektivní chování

Americký entomolog WM Wheeler navrženo v roce 1911 se asimilovat mravenčí kolonii na superorganism , kde 95% sterilních jedinců umožnění 5% přehrávačů pro zajištění bezkonkurenční reprodukci. Britský evoluční biolog W. D. Hamilton a francouzský sociobiologist Pierre Jaisson představí hypotézu o super-společnosti, Jaisson dávat příklad červené dřevo mravenec schopné tvořit v Japonsku federaci 45.000 propojených kolonií 100 kilometrů sjezdovek a zabírá 270  hektarů. Tyto termíny, které idealizují kolonie a vytvářejí z nich miniaturní modely lidských společností, jsou poznamenány teleologickou doktrínou „podívané přírody“ naplněné harmonií a jsou jako termíny označující „  kasty  “ složené z „královen“. “,“ Dělníci „a„ vojáci “, prodchnuti antropomorfismem .

Mravenci útočí a brání se několika způsoby: kousnutím do čelistí (u žen určitého druhu jsou tyto orální přídavky spojeny se žlázami produkujícími poplašné feromony a toxické sloučeniny podobné těm z jedu, někdy způsobující kousnutí bolestivější než u kousnutí) ); envenomation díky jed zařízení (jed žlázy produkovat jed obvykle vytvořený z velmi koncentrované směsi proteolytických enzymů ve vodné fázi; Dufour žlázy (v), který produkuje lipofilní látku usnadňující pronikání jedu, bodnutí, nazývané také DART ) . Bodnutí může být škodlivé a může způsobit bodnutí více či méně bolestivé v závislosti na druhu. Může mít zploštělý konec připomínající špachtle, který šíří jed na mezisegmentových membránách kutikuly členovce. Ve formicinách, které již nemají jedovaté bodnutí, obsahuje jedová žláza v podstatě kyselinu mravenčí, která pak působí současně jako poplašný feromon , sledovací feromon a toxická sloučenina. Tato koncentrovaná kyselina je roztažena na kousnutí, která svým čelistem způsobují nepříteli, a díky své žíravosti taví chitin (koncentrace této kyseliny může dosáhnout 60%). Tyto dřevěné mravenci přijmout jinou strategii promítnutím kyselin několik centimetrů stlačením břicha, jehož cílem je upozornit kolonii a odradit predátory. Mravenci Camponotus cylindricus se mohou chytit na nepřítele a poté odpálit jejich břicho, které obsahuje lepkavou látku.  

U většiny druhů má kolonie složitou společenskou organizaci a je schopna provádět obtížné úkoly (například co nejlépe využívat zdroj potravy). Tato organizace se objevuje díky četným interakcím mezi mravenci a není namířena - na rozdíl od rozšířené myšlenky - královnou. Mluvíme pak o kolektivní inteligenci, abychom popsali způsob, jakým se komplexní kolektivní chování projevuje odvoláním na relativně jednoduchá individuální pravidla.

V koloniích mravenců tedy „globální chování“ není u jednotlivců naprogramováno a vychází z řetězce velkého počtu místních interakcí mezi jednotlivci a jejich prostředím.

Klasickým příkladem samoorganizovaného kolektivního chování je využívání feromonových stop. Jediný mravenec nemá inteligenci, aby vybral nejkratší cestu ve složitém prostředí. Tuto cestu si ve skutečnosti vybere kolonie jako celek (nebo alespoň jednotlivci, kteří se pasou ).

V roce 1980 Jean-Louis Deneubourg dokázal experimentálně ověřit, že kolonie mravenců (druhu Lasius niger ), které mají dvě cesty různé délky k dosažení zdroje potravy, si častěji zvolí nejkratší cestu. Tento jev popisuje takto:

„[...]„ Zvěd “, který náhodou objeví zdroj potravy, se po chemické stopě vrací do hnízda. Tato stezka stimuluje pracovníky k opuštění hnízda a vede je ke zdroji potravy. Poté, co se tam mravenci nakrmili, vrátili se zpět do hnízda a následně posílili chemickou stopu. Tato komunikace přitahuje rostoucí populaci ke zdroji potravy. Jedinec, který zjistí zdroj potravy „přitahuje“ n kongenerů k ní během několika minut (pro příklad 5); každý z nich zase přitahuje n kongenerů (25) atd. "

Pokud vezmeme v úvahu několik cest, jak se dostat na místo zásobování, chápeme, že jedinci, kteří si vezmou nejkratší, se vrátí do mraveniště rychleji než ti, kteří se vydali nejdelší. Takto bude mít tato cesta ve srovnání s ostatními stále silnější čichovou stopu, a proto ji mravenci upřednostňují.

Orientace

Někteří mravenci mohou cestovat až 200 metrů od svých hnízd a zanechat pachové stopy, které jim umožní najít cestu zpět i ve tmě. V horkých, suchých oblastech musí ti samí mravenci, kteří čelí vysychání, najít nejkratší možnou cestu zpět do hnízda. Denní pouštní mravenci rodu Cataglyphis se pohybují sledováním směru i ujeté vzdálenosti, měřeno interním krokoměrem, který bere v úvahu počet provedených kroků, a hodnocením pohybu objektů v jejich zorném poli ( optický tok ). Směr se měří pomocí polohy slunce (jejich složené oko má specializované buňky schopné detekovat polarizované světlo ze slunce), měsíce, hvězd nebo magnetického pole Země.

V roce 2011 Antoine Wystrach obhájil tezi, která ukázala, že mravenci nepoužívají individuální vizuální podněty, ale celé panorama svého zorného pole. To jim umožňuje přesnou a přesnou orientaci v přírodním prostředí.

Ekologie a distribuce

Divize
Ecozone Počet
druhů
Neotropické 2162
Nearctic 580
Evropa 400
Afrika 2500
Asie 2080
Melanésie 275
Austrálie 985
Polynésie 42

Mravenci se přizpůsobili téměř všem suchozemským a podzemním prostředím (byli nalezeni až na dno 22 km dlouhé jeskyně  v jihovýchodní Asii) , s výjimkou vodního prostředí a trvalých polárních a ledovcových zón.

Celkový počet mravenců žijících v daném okamžiku se odhaduje na 10 15 -10 16 (jeden až deset milionů miliard). Mravenci by představovali 1 až 2% z počtu druhů hmyzu a každý jedinec váží pouze 1 až 10 miligramů, ale jejich kumulativní hmotnost byla v roce 1990 odhadována na čtyřnásobek hmotnosti všech suchozemských obratlovců. Nový odhad z roku 2000 stanovil, že jejich biomasa je srovnatelná s biomasou lidstva, což představuje 15% až 20% suchozemské živočišné biomasy. V roce 2005 bylo zařazeno asi 12 000 druhů mravenců (z toho 285 ve Francii), ale pravidelně jsou popisovány nové druhy, zejména v tropických oblastech a v korunách stromů . V Evropě je známo pouze 400 druhů, zatímco na jednom metru čtverečním tropického lesa v Malajsii lze počítat až 40 různých druhů (668 druhů na 4  hektarech na Borneu) a 43 druhů na jediném lesním stromu. stejně jako pro celé Finsko nebo pro Britské ostrovy. Na jednom hektaru brazilské Amazonky se počítá asi osm milionů jedinců, což je troj- až čtyřnásobek kumulativní masy savců, ptáků, plazů a obojživelníků žijících na tomto povrchu. Hrají hlavní roli při recyklaci odpadu a při tvorbě a strukturování půdy. Několik druhů žije v symbióze s bakteriemi, houbami, jinými zvířaty (například motýly nebo mšicemi) nebo s rostlinami.

Spolupráce a predační vztahy
  • Tyto mšice vylučují sladký kapalný volaný honeydew některé mravenci krmení. Mravenci udržují dravce daleko od mšic a dopravují je na nejlepší místa ke krmení. Některé druhy mšic, které se živí kořeny rostlin, jsou do mraveniště dokonce vítány.
  • U stovky pěvců bylo pozorováno jedinečné chování: mravenčí koupel . Aktivní metoda spočívá v přijímání mravenců do zobáku, zvedání křídla, které spočívá na ocasu otočeném do strany, a rychlého otírání mravenců o vnitřní tvář konců primárních letek, které tak impregnují kyselinou. , smíchané s vlastními slinami, což by eliminovalo mnoho parazitů kolonizujících opeření. Pasivní nebo nepřímá metoda spočívá v tom, že necháme mravence šplhat po celém těle, včetně toho, že se v mravenisku válí , a pak je úmyslně vrazí do proudu kyseliny mravenčí.
  • Vztahy s housenkami a Lycaenidae , motýly , jsou složitější, od spolupráce až po parazitismus. Tak, jako jsou mšice, housenky z Theklo yeuse a na laburnum azurové produkují medovice, který podporuje mravenci k jeho ochraně. Larvy azuré de la croisette a azuré des mouillères jsou transportovány do mraveniště, kde housenky pokračují ve svém vývoji chráněném hostitelkami. Na druhou stranu, několik druhů rodu Phengaris je myrmekofágních . Vylučují látku, která přitahuje mravence rodu Myrmica a nutí je považovat je za larvy. Poté jsou odvezeni do mraveniště, kde pohltí larvy a nymfy.
  • Mnoho myrmecophilic rostliny používají symbiotický strukturu , domatie , který poskytuje hnízdiště pro mravence kolonií.
Odpor

Během samočinných ošetření vylučují mravenci na úrovni metapleurálních žláz řadu sloučenin s insekticidními , fungicidními , baktericidními a virucidními vlastnostmi, které slouží jako chemická ochrana proti patogenům (zejména u houbových mravenců na ochranu jejich vajíček a jejich hubových kultur). Produkují také baterii molekul, které mají u některých druhů jiné dokumentované funkce. Patří mezi průkopnické druhy a vykazují úžasné schopnosti pro zemní práce, kolonizaci a ekologickou odolnost , ba dokonce odolnost vůči radioaktivitě .

Zdá se, že někteří mravenci necítí teplo. Tak v Pampas v Argentině se gauchos pravidelně zapálili suchých bylin. Mravenci Atta, kteří žijí na zemi, pokračují v řezání listů, dokud nespálí zaživa .

Červený dovezený požární mravenec , označované také jako mravenci tvoří vor od lpění na sobě, když tváří v tvář s možností utonutí. Tato technika jim umožňuje přežít v amazonském deštném pralese během monzunů, kde je vysoké riziko záplav a utonutí.

Role životního prostředí Zemní práce

Pracovníci druhu Atta v jednom hnízdě mohou mobilizovat a distribuovat více než 100 metrů čtverečních až 40 tun půdy. Určité druhy hrají z hlediska povrchových vrstev půdy přinejmenším stejně důležitou roli jako žížaly ; 400 až 800  kg zeminy je vykopáno, mobilizováno, přepraveno, zdivo na vybudování klimatizovaného hnízda v poušti a 2,1 tuny v Argentině pomocí Camponotus punctulatus . Mnoho druhů uvolňuje a okyseluje půdu, čímž se uvolňují živiny, které jsou jinak méně dostupné. Pohřbívají organickou hmotu a vystupují na povrch půdy roztříštěné na malé částice vhodné pro růst semen. Mravenci pomáhají jak homogenizovat, tak provzdušňovat půdu, obohacovat ji na povrchu i do hloubky, přičemž diverzifikují stanoviště v závislosti na blízkosti mraveniště.

Ekologické funkce

Mravenci hrají hlavní roli v půdě tím, že chrání určité stromy před parazity . To znamená, že třešeň láká mravenci díky svým nectaries - žlázy produkující nektar - se nachází na řapíku svých listů. Mravenec sekvoje Formica polyctena údajně konzumuje 14 500 tun hmyzu ročně, pouze v alpských lesích v Itálii a během epizod defoliace si udrží „zelené ostrovy“ kolem svých hnízd . Je chráněn zákonem v několika zemích, jako je Švýcarsko a Belgie, stejně jako ostatní druhy Formica sensu stricto.

Někteří mravenci pomáhají rozptýlit a vyklíčit mnoho semen, téměř 100% semen středomořského pryšce je přenášeno 3 nebo 4 druhy mravenců, kteří konzumují masitý a mastný elaiosom semene odmítnutím zbytku, aniž by to ovlivnilo jeho klíčivost .

Mnoho epifytů závisí na mravencích nebo je jejich přítomnost zvýhodňuje. Tyto rostliny produkují nektar, který je přitahuje a / nebo poskytuje úkryt. Na oplátku poskytují mravenci ochranu před různými predátory a někdy hrají roli při šíření semen. Některé druhy Crematogaster nebo Camponotus vegetují svá hnízda a vytvářejí závěsné zahrady zabudováním epifytických semen do stěn svých hnízd vyrobených ze žvýkaných dřevěných vláken nebo buničiny. Aktivně hájí své zahrady, ze kterých odvozují mimokvětinový nektar, další úkryt a možná mikroklimatickou ochranu.

Šestnáct druhů mravenců praktikuje vzájemnost opylování. Většina ostatních, pokud často kvete sbírat nektar, produkuje prostřednictvím své metapleurální žlázy antibiotické látky, které inhibují růst pylové trubice, nebo provádí mechanickou kastraci květu (zničení květních výhonků, odstranění části květu). květ, který slouží jako úkryt pro mravenčí kolonie). Myrmecochory respektování jejích 3000 druhů rostlin. Některé tropické rostliny také praktikují výživový vzájemný vztah, nazývaný myrmecotrophy , který odkazuje na jejich schopnost absorbovat živiny odebrané z odpadu uloženého mravenci. A konečně nejběžnější interakcí je vzájemnost ochrany: mravenec ji výměnou za potravu zbavuje parazitů a fytofágů .

Některé druhy však způsobují poškození určitých pěstovaných rostlin rozmnožováním mšic a červů.

Agronomické funkce nebo pro agrolesnictví

Některé druhy mravenců tkadlců byly dlouho zaváděny do ovocných plodin, aby chránily ovoce před napadením hmyzem. Mravenci rodu Ectatomma v malém počtu, ale s četnými hnízdami ( 11 000  hnízd / ha zaznamenaných na kávových nebo kakaových plantážích v Chiapas v Mexiku by snědlo 16 milionů kořisti ročně pro Ectatomma tuberculatum a 15krát více (260 milionů) pro Ectatomma ruidum . Odkaz . Solenopsis invicta hájí některé hlavní škůdce cukrové třtiny a elektrický mravenec chrání kokosové stromy brouků . V Evropě jsou však tyto druhy považovány za invazivní.

Sanitární funkce

Mravenci hrají hlavní roli jako mrchožrouti tím, že se živí malými mrtvými zvířaty. Rychlým čištěním mrtvol pomáhají předcházet uvolňování mnoha množení patogenních mikrobů do prostředí.

Odhaduje se, že nejméně 90% mrtvol hmyzu ve volné přírodě končí v mraveništěch, než se recyklují do půdy.

Mravenci se neustále čistí a potahují baktericidními, virucidními a protiplísňovými molekulami. „Čističi“, mravenci odpovědní za eliminaci mrtvol hnízda (rozpoznaných plynnou kyselinou olejovou, kterou vydávají), exkrementy a další odpad, jsou často zaměstnanci na konci svého života nebo jednotlivci, kteří zůstávají na místech plýtvat (skládky) a již nemají přímý kontakt s jinými mravenci, což omezuje šíření epidemií. Tito hrobníci jsou skutečně napuštěni kyselinou olejovou a mravenčí vojáci jim odmítají přístup do hnízda. Některé druhy jsou pokryty vláknitými „přátelskými“ bakteriemi, které odpuzují další bakterie, patogeny. Jejich chov mšic však může vyvolat napadení rostlin houbami, prostřednictvím medovice nebo kousnutím v listech.

Další funkce

Průmysl, zejména farmaceutický, se zajímá o mnoho látek syntetizovaných mravenci. Jako učební pomůcka se používají rekonstituovaná mraveniště, která kolují v plastických místnostech a na chodbách. Mravenec jako jednotlivec nebo společnost je také zajímavý pro kybernetiky a vědce, kteří pracují na samoorganizaci.

Ohrožení

Znečištění , zvláště způsobené pesticidy , ovlivňuje mnoho druhů. Hlavní hrozbou pro rozmanitost mravenců je však především zavádění invazních druhů mravenců a ničení jejich stanovišť ( lesy , louky, savany a mírné keře , savany , bocage ). Jejich přirozených predátorů je mnoho (zejména obojživelníků, plazů, ptáků, savců nebo členovců). Některá zvířata jsou specializovanými konzumenty, jako je luskoun nebo mravenečník , a jiná je konzumují příležitostně (například bažant nebo medvěd hnědý v Evropě, nebo dokonce šimpanzi, kteří vědí, jak je pomocí větviček získat ve svém hnízdě, aniž by někdy ohrožující druh ).

Některé parazitické mouchy kladou vajíčka do mravenců. Larvy se krmí a vyvíjejí uvnitř svého hostitele, než se z něj vynoří. Některé druhy parazitických mušek z čeledi Phoridae byly do Spojených států zavedeny zejména jako součást procesu biologické kontroly za účelem boje proti šíření mravenců .

Mravenci stromů pohybující se podél větví nebo na listech v lesním baldachýnu jsou náchylní k tomu, aby byli smeteni větrem, deštěm nebo průchodem zvířete. V roce 2005 bylo pozorováno, že mravenci stromů přežívají tím, že se chovají jako „výsadkáři“. Když spadnou, dají si nohy od sebe, jako parašutisté, kteří svůj pád ovládají nakloněním končetin a těla. Tito mravenci klouzají s předními končetinami a břichem obrácenými ke kmeni stromu a ve vzduchu často otáčejí o 180 ° směrem k cíli.

Taxonomie

Podskupiny

Podčeleď Ponerinae

U ponerinů se královny obecně těžko odlišují od dělníků; přechod z jedné kasty do druhé probíhá spíše formou přechodu. Liší se od ostatních mravenců základnou břicha: řapík se skládá ze segmentu s uzlem a následující břišní prstenec je oddělen od gastre velmi jasným zářezem. Královny a dělníci mají žihadlo. Nymfy jsou vždy obaleny kuklou. Tato podskupina žije hlavně v horkých zemích. Ve Francii je zastoupen 7 druhy.

Po dlouhých letech kontroverzí a výzkumu se nyní připouští, že většina druhů považovaných za součást Ponerinae v širokém smyslu nepředstavuje monofyletickou rodinu, nýbrž soubor bazálních rodin, z nichž některé jsou předky jiných rodin. . Termín Poneromorph (nebo Ponerinae lato sensu ) se obecně používá k označení této parafyletické skupiny, která zůstává v určitých případech užitečná.

Příklad druhu ve Francii: Ponera coarctata (je součástí výše zmíněného „ Mravenců bez královny“).

Myrmicinae podčeleď

Myrmicinae se snadno odlišují od ostatních mravenců podle břišního řapíku. To se vždy skládá ze dvou segmentů v podobě uzlů, které odpovídají 1 st a 2 nd  břišních segmentů. Královny a dělníci mají bodnutí a některé druhy mohou způsobit velmi bolestivé bodnutí. Nymfy nejsou zabaleny do kukly jako u většiny mravenců (Myrmicinae, Dolichoderinae, Formicinae). Ve Francii žije 106 druhů Myrmicinae.

Některé příklady druhů ve Francii: Myrmica rubra , Temnothorax affinis , Tetramorium caespitum .

Podčeleď Dolichoderinae

Zástupci této malé podčeledi (9 druhů ve Francii) mají šupinatý řapík, ale je nízký a nakloněný dopředu, na rozdíl od Formicinae, který uvidíme později. Gastre se skládá pouze ze 4 segmentů u královen a dělníků. Žihadlo je atrofované a nymfy jsou nahé.

Příklad druhu ve Francii: Dolichoderus quadripunctatus , Tapinoma erraticum .

Podčeleď Formicinae

U Formicinae tvoří řapík plochou vztyčenou stupnici. Gastre se skládá z 5 segmentů dělníků a královen. Téměř u všech druhů jsou nymfy obaleny kuklou. Ve Francii je přítomno 55 druhů Formicinae.

Některé příklady druhů ve Francii: Camponotus ligniperdus , Lasius niger , Formica rufa , Formica sanguinea , Polyergus rufescens .

Vývoj rodiny

Nejstarší fosilní mravenci jsou datováni do Albian , geologického stádia starého asi 100 milionů let, ale myrmekologové odhadují, že nejstarší druhy se mohly objevit ve spodní křídě před 120 až 143 miliony let. Nejstarší fosilní příbuzný mravencům, že Gerontoformica Cretacica , objevený v roce 2004 paléoentomologiste MNHN Andre Nel v jantaru z Horní Albian v Charente-Maritime ( Francie ). Její anatomie naznačuje, že byla masožravá (dlouhé nohy, silné čelisti).

Zdá se, že mravenci se lišili od hmyzu souvisejícího s osamělými vosami (některé druhy mravenců si také uchovaly žihadlo a jen dělníci ztratili křídla). Podčeleď Martialinae , jejíž jediný známý druh je Martialis heureka , by mohla být původem všech ostatních podčeledí . Ve vrhu tropických lesů uprostřed křídy dochází k výbušnému záření a je moderní s výskytem kvetoucích rostlin (přirozená společná evoluce pro přizpůsobení se býložravcům a opylovačům). Tyto křídové-terciální vyhynutí 66 miliony lety těžko ovlivnitelné hmyzu (hlavně hmyzem, které mají nejvíce specializované asociace s květinami, zatímco mnoho hmyzu rodiny byly pravděpodobně chráněn jejich způsob života. Metro) a mravenci i nadále diverzifikovat a rozšiřovat jako savců.

Fylogenetická poloha čeledi Formicidae


   Vespoidea   

Sierolomorphidae





Tiphiidae




Sapygidae



Mutillidae







Pompilidae



Rhopalosomatidae





Formicidae




Vespidae



Scoliidae







Původ eusociality

Stejně jako u jiných blanokřídlých se eusocialita vyvinula na počátku mravenecké linie a poté se téměř nikdy neztratila. Vzhled eusociality by byl upřednostňován haplodiploidním systémem určování pohlaví Hymenoptera a rodičovskou péčí již přítomnou u předků současných mravenců. Rodičovská péče prokazuje značné investice do reprodukce a podporuje kontakt mezi různými generacemi, zatímco díky systému stanovení haplodiploidů jsou sestry geneticky blíže k sobě navzájem, než by byly svým vlastním potomkům. Teorie výběru příbuznosti vysvětluje, že v takové situaci mohou mít jednotlivci zájem upřednostňovat reprodukci svých rodičů spíše než jejich vlastních.

Kromě toho se zdá, že u mravenců se metabolismus inzulínu podílí na vzniku sterilní kasty včel dělnic, jak naznačují studie Daniela Kronauera o genu ilp2 (peptid podobný inzulínu 2). Tento gen by působil na cyklus kladení vajec a umožňoval by reprodukci pouze určitým jedincům tím, že by bránil reprodukci ostatních.

Lidské vztahy

Vztah mezi lidmi a mravenci je velmi variabilní. Na jedné straně se mravenci často používali v bájkách a dětských příbězích, aby představovali tvrdou práci a společné úsilí. Mohou být také považováni za užitečné při odstraňování určitých škůdců a provzdušňování půdy. Různé expedice ukázaly, že kmen Rahamefyů používal k uvolňování půdy mravence.

Mohou se však stát zdrojem obtěžování, když napadnou domy, dvory, zahrady a pole.

Mravenci jsou pokrm zvláště oceňovaný pro své výživové vlastnosti některými domorodými kmeny v Austrálii.

S globalizací obchodu a dopravy se několik druhů stalo invazivními; to je případ argentinského mravence (viz níže).

Určité druhy mají pověst potenciálně nebezpečných pro člověka, například armádní mravenci rodu Dorylus nebo mravenec „  býčí pes  “ ( Myrmecia pyriformis ). Při hledání potravy nebo při obraně svých hnízd jsou schopni zaútočit na zvířata mnohem větší než oni sami. V případě buldokého mravence jsou útoky na člověka poměrně vzácné, ale bodnutí a kousnutí může být při opakování smrtelné, kvůli možnému anafylaktickému šoku .

Mravenci mohou být také zdrojem problémů, když se dostanou do geografických oblastí, kde nejsou původními. To je případ argentinského mravence Linepithema humile , který vytváří superkolonii, která vede z italského pobřeží na španělské přes Francii, tedy více než 6000  km , a vyhubí původní druhy.

Adaptace na prostředí, upravený pro člověka, jako je například město může vyvinout kolonie lesní hotovost několik tisíc a jedna královna s několika milionů členů a desítky tisíc královen. To je případ voňavého mravence ( Tapinoma sessile ) v Americe . Tato úprava zůstává výjimečná a jiné druhy, i když podléhají stejným omezením a výhodám, nereagují stejným způsobem. Jedním z možných vysvětlení by bylo, že se voňavý mravenec adaptuje rychleji než jiné druhy a poté monopolizuje tento nový ekologický výklenek na úkor ostatních druhů, které na něm závisí.

Mravčí vejce

Lidský vlas

Vejce mravenců jsou považována za součást prastarého rituálu krásy v Turecku a na Středním východě, kde ženy kartáčují své děti vajíčky mravenců, aby vyrostly bez srsti.

Jídlo

Na vajíčka některých mravenců  (v), se používají pro výrobu potravin.

Repelentní metody

Určité silné pachy mají na mravence odpuzující účinek. To platí zejména u citronové šťávy a octa, které je umožňují odstranit tak, že se jim rozptýlí v cestě.

Ve vědě a technologii

Tyto myrmecologists studovat mravence v laboratoři a ve svých přirozených podmínkách. Jejich složité a rozmanité sociální struktury učinily z mravenců široce používaný modelový organismus . Jejich schopnost vidět v ultrafialovém záření objevil Sir John Lubbock v roce 1881. Studie mravenců byly prováděny hlavně v oblastech ekologie a sociobiologie . Významný zájem jim byl přinesen v rámci vývoje teorií týkajících se výběru příbuznosti (jejich systém stanovení haplodiploidního pohlaví u haploidních mužů a diploidních žen vytváří příbuzenské asymetrie mezi zástupci různých kast mraveniště) a evolučně stabilní. strategií . Kolonie mravenců lze studovat šlechtěním nebo dočasným chováním ve speciálně navrženém viváriu, kde lze například sledovat jedince jejich značením barvami.

Techniky úspěšně používané koloniemi mravenců byly studovány v počítačové vědě a robotice k výrobě distribuovaných systémů odolných vůči chybám pro použití při řešení složitých problémů , jako jsou algoritmy kolonií mravenců a mravenčí robotika  (in) . Tato oblast biomimetiky vedla ke studiím o pohybu mravenců, na vyhledávačích, které využívají „nejkratší cestu mezi mraveništěm a zdrojem potravy“, algoritmů tolerantních vůči poruchám síťového úložiště.

Invaze argentinského mravence

Argentinský mravenec Linepithema humile , který poprvé popsal v roce 1868 Gustav Mayr, využil výhod obchodu k emigraci a kolonizaci jižních Spojených států od roku 1891, Evropy v roce 1904, Jižní Afriky. Jihu v roce 1908 a Austrálie v roce 1939. Je to je pravděpodobné, že se k pobřeží Středozemního moře dostala v roce 1920 dovozem kvetoucích rostlin.

V roce 2002 evropští entomologové zjistili, že argentinský mravenec napadl jižní Evropu přes 6 000  km , přes severní Itálii , Galicii a Portugalsko , přes jih Francie . Tato superkolonie je největší, jakou kdy na světě pozorovali. Druhý je v Katalánsku .

Změna prostředí těchto mravenců by byla počátkem jejich velmi velké soudržnosti. Ve své rodné zemi mají kolonie Linepithema Humile ve skutečnosti jen jedno hnízdo. Je to absence dravců v Evropě, která by těmto mravencům umožnila zvýšit hustotu jejich hnízd, čímž by se zvýšila výměna mezi pracovníky různých hnízd a došlo by k ochuzování rozmanitosti rozpoznávacích genů jednotlivců na v jejich původním hnízdě, což by mělo za následek vznik jediné superkolonie tvořené spojenectvím mnoha kolonií. V roce 2004 američtí vědci zpochybnili myšlenku genetického zbídačení. Studie Deborah Gordonové o superkolonii v Kalifornii, publikovaná v časopise Ecology , zjistila, že spolupráce mravenců pravděpodobně vychází z běžné stravy.

Argentinští mravenci nejsou pro člověka nebezpečné, ale poškozují ekosystém jižní Evropy. Jedním z předpokládaných způsobů, jak zabránit rozšíření této superkolonie, by byl boj proti unicolonialitě, která spojuje hnízda mravenců.

Fotografie

Kulturní aspekty

Mravenec často symbolizuje tvrdou práci (viz například bajky La Fontaine ). Mravenci se někdy používají jako lék na lenost (jako v Maroku ). V některých částech Afriky jsou mravenci posly bohů . Kousnutí mravenců se často říká, že mají léčivé vlastnosti. Některá indiánská náboženství , jako například mytologie Hopi , uznávají mravence jako předky. Kousnutí mravenců se používá jako test odolnosti a odvahy při zahajovacích ceremoniích v některých afrických a indiánských kulturách .

Zatímco kultura obvykle předkládá mravence jako pracovníka, studie určující pracovní zátěž u mravenců Temnothorax rugalutus  (in) odhalila, že ve skutečnosti je 45% mravenců z mraveniště neaktivních.

Mravenec je také prvkem určitých obrazových výrazů:

  • „Mít mravence v nohách“: tento výraz se vztahuje k pocitu brnění obvykle pociťovaného v nohách v důsledku snížení průtoku krve v důsledku špatné polohy těla.
  • "Jsme jen mravenci." »/« Jsi jen mravenec. »: Mravenec je kvůli své malé velikosti a téměř nulovému vlivu (smrt mravenců pro mraveniště minimální ztrátou) považován za bezvýznamné zvíře. Toto srovnání se proto používá k zdůraznění bezvýznamnosti člověka (jeho vliv by byl nulový a jeho případné zmizení by nemělo žádný dopad); nebo na bezvýznamnosti skupiny nebo lidského druhu obecně („ve srovnání s velikostí vesmíru jsme jen mravenci“).

Umění

Téma mravence je zpracováno v literatuře, ve výtvarném nebo plastickém umění a ve videohrách:

Náboženství

  • Súra v Koránu se nazývá mravenci , je to odkaz na podobenství, které evokuje mravence: 27,18. A když se dostali do údolí mravenců, jeden z nich zvolal: „Mravenci! Vraťte se do svých domovů, aby vás Solomon a jeho armády nepřemohli, aniž by si toho všimli. " 27,19. Tato slova přiměla Šalamouna k úsměvu, který řekl: „Pane! Dovolte mi poděkovat za požehnání, která jste nám udělili, můj otec, moje matka a já. Učiň mi všechny mé činy a připusť mě na základě své milosti mezi svými svatými služebníky. "
  • Je to zmíněno v Bibli, v knize Přísloví, kde je také zmíněn pojem odvahy:

"Jdi k mravenci, lenošku;
Zvažte jeho způsoby a zmoudřete.
Nemá šéfa, inspektora ani pána;
V létě připravuje jídlo, během sklizně sbírá jídlo. "

- (Přísloví 6: 6--8)

"Mravenci, lidé bez síly, si v létě připravují jídlo." "

- (Přísloví 30:25)

Poznámky a odkazy

  1. Zoologica Scripta, 8. 12. 2008
  2. Srovnejte s 3000 druhy termitů a 1000 druhy společenských včel.
  3. (in) Kolik mravenců (Formicidae) je tam? , na antbase.org
  4. (en) mapa lokalizace různých druhů uvedených na antmaps.org
  5. Anne Freitag, Tanja Schwander, Olivier Broennimann a Aline Dépraz, „  Operační mravenci, výsledky prvního účastnického sčítání druhů mravenců Vaud  “, Bulletin Vaudoise Society of Natural Sciences , sv.  99,2020, str.  13-27 ( ISSN  0037-9603 )
  6. (in) N. Kusnezov, „  Počet druhů mravenců ve fauně různých zeměpisných šířek  “ , Evolution , roč.  11,1957, str.  298–299
  7. Myrmecofauna označuje všechny druhy mravenců v prostředí, zemi, kontinent, dokonce i amatérského chovatele mravenců. Zdroj: http://www.futura-sciences.com/planete/definitions/zoologie-myrmecofaune-11479/
  8. (in) Interakce rostlin Carlos Herrera a Olle Pellmyr . Evoluční přístup , John Wiley & Sons,2009( číst online ) , s.  211.
  9. (in) Edward O. Wilson, „  The Arboreal Ant Fauna of peruvian Amazon Forests: A First Assessment  “ , Biotropica , sv.  19, n o  3,Září 1987, str.  245-251 ( DOI  10.2307 / 2388342 )
  10. Luc Passera, sociální organizace mravenců , Privat,1984, str.  313
  11. „Ant“ , ve Slovníku Francouzské akademie , o Národním centru pro textové a lexikální zdroje (přístup 10. května 2016).
  12. Lexikografické a etymologické definice slova „mravenec“ (ve smyslu A) z počítačové pokladnice francouzského jazyka na webových stránkách Národního střediska pro textové a lexikální zdroje (přístup k 10. května 2016).
  13. X. Delamare, Indoevropský slovník: tematický etymologický lexikon , Libr. z Ameriky a východu,1984, str.  143.
  14. (en) B. Hölldobler a EO Wilson , The Ants , Harvard University Press.
  15. Roger Dajoz , slovník entomologie , Lavoisier,2010, str.  127.
  16. Luc Passera a Serge Aron, The mravenci: chování, sociální organizace a evoluce , NRC Research Press,2005( číst online ) , s.  7-12.
  17. Luc Passera, Serge Aron, op. cit. , str. 13
  18. http://osuc.biosci.ohio-state.edu/hymenoptera/tsa.sppcount?the_taxon=Formicidae
  19. Laurent Keller & Elisabeth Gordon, Le Monde des Anmis , Odile Jacob, 2006, 303 s.
  20. Alain Lenoir, profesor na Ústavu pro výzkum biologie hmyzu , „  Neuvěřitelný instinkt mravenců  “, program C'est pas du vent na RFI, 11. února 2012
  21. (in) Shattuck SO, australští mravenci: jejich biologie a identifikace , CSIRO1999( ISBN  0-643-06659-4 ) , str.  149
  22. (De) Herbert Lutz, „  Systematische und palökologische Untersuchungen an Insekten aus dem Mittel-Eozän der Grube Messel bei Darmstadt  “ , Cour. Forschungsinst. Senckenb , sv.  124, č .  1-165,1990
  23. Cushman JH, Lawton JH & Manly B (1993) Latitudinální vzorce v evropských mravenčích skupinách: variace druhové bohatosti a velikosti těla. Oecologia 95: 30-37
  24. Dokument pro chov a pozorování mravenců
  25. (en) KG Rossa a kol. , „  Alternativní genetické základy pro klíčové sociální polymorfismus v mravenci ohně  “ , Genetics , sv.  165 odst.2003, str.  1853–1867 ( číst online )
  26. (in) ND Tsutsui et al , „  Evoluce velikosti genomu u mravenců  “ , BMC Evolutionary Biology , sv.  8, n o  64,2008( číst online )
  27. (in) Danny Reinberg a kol. , „  Vědci jsou první, kdo sekvenoval genom dvou druhů mravenců  “ , NYU Langone Medical Center ,2010( číst online )
  28. Mravenci: chování, sociální organizace a evoluce. Autor: Luc Passera, Serge Aron. NRC Research Press, 2005. ( ISBN  0-660-97021-X a 978-0-660-97021-9 ) , 480 stran. online
  29. Luc Passera, s rozhovorem Noëlle Bréham , „  Přehlídka Les P'tits Bateaux du 13 Juin 2010  “ , na France Inter (konzultována 16. června 2010 ) (pátá a poslední otázka, od 19:08 do 23 min 29 s)
  30. Eric Darrouzet a Bruno Corbara, sociální hmyz , Quae,2016( ISBN  978-2-7592-2429-6 ) , str.  30.
  31. (in) Higashi, S. a K. Yamauchi, „  Vliv Supercolonial Ant Formica (Formica) yessensis Forel na distribuci dalších mravenců na pobřeží Ishikari  “ , Japanese Journal of Ecology , sv.  29,1997, str.  257-264.
  32. Neil Campbell a Jane Reece ( přeloženo  René lachaîne a Michel Bosset), Biologie , Pearsonovo vzdělávání ,2007( ISBN  978-2-7440-7223-9 )
  33. Rozhovor s Christian Peeters .
  34. (in) J. Heinze , B. Hölldobler a C. Peeters , „  Konflikt a spolupráce ve společnostech mravenců  “ , Naturwissenschaften , sv.  81, n o  11,Listopadu 1994, str.  489–497 ( ISSN  0028-1042 a 1432-1904 , DOI  10.1007 / BF01132680 , číst online , přístup k 2. března 2020 )
  35. F. Ravary a P. Jaisson , „  Reprodukční cyklus mléčných kolonií Cerapachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae)  “ Insects Social , sv.  49, n O  21 st 05. 2002, str.  114–119 ( ISSN  0020-1812 a 1420-9098 , DOI  10.1007 / s00040-002-8288-9 , číst online , přístup k 2. března 2020 )
  36. (in) Nathan J. Mlot , Craig A. Tovey a David L. Hu , „  Požární mravenci se samy shromažďují do vodotěsných vorů, aby přežili povodně  “ , Sborník Národní akademie věd , sv.  108,10. května 2011, str.  7669-7673 ( ISSN  0027-8424 a 1091-6490 , PMID  21518911 , PMCID  3093451 , DOI  10.1073 / pnas.1016658108 , číst online , přístup k 18. září 2015 )
  37. Myrmecofourmis.fr, „  Raid Polyergus rufescens mravenci amazonského otroka  “ na www.myrmecofourmis.fr (přístup k 16. červnu 2010 )
  38. P. D'Ettorre a J. Heinze , „  Sociobiologie otrokářských mravenců  “, Acta ethologica , sv.  3, n o  223.dubna 2001, str.  67–82 ( ISSN  0873-9749 a 1437-9546 , DOI  10.1007 / s102110100038 , číst online , přístup k 31. říjnu 2019 )
  39. (in) Tomasz Włodarczyk a Lech Szczepaniak , „  otrokářští mravenci Formica sanguinea Nepovinná značka s vlastními slovanskými náznaky jejich rozpoznávání OKAMŽITÉ využití strategie chemické mimikry  “ , Journal of Insect Physiology , sv.  96,ledna 2017, str.  98–107 ( DOI  10.1016 / j.jinsphys.2016.10.016 , číst online , přístup k 31. říjnu 2019 )
  40. Skutečný příběh mravenců, P r Luc Passera
  41. (in) Alfred BUSCHINGER, „  Sociální parazitismus mezi mravenci: recenze (Hymenoptera: Formicidae)  “ , Myrmecological News , sv.  12,září 2019, str.  219-235 ( číst online )
  42. (in) Alfred Buschinger , „  Vývoj sociálního parazitismu u mravenců  “ , Trends in Ecology & Evolution , sv.  1, n O  6,Prosinec 1986, str.  155–160 ( DOI  10.1016 / 0169-5347 (86) 90044-3 , číst online , přístup k 31. říjnu 2019 )
  43. Serge Aron, "Mravenci: mimořádný modelu" konference v Cité des sciences et de l'industrie, 1 st 12. 2011
  44. (in) WM Wheeler, „  Mravenecká kolonie jako organismus  “ , Journal of Morphology ,1911, str.  307-326 ( DOI  10.1002 / jmor.1050220206 ).
  45. (v) WD Hamilton, "  evoluci genového sociálního chování  " , Journal of Biology Theorical , n o  7,1964, str.  1-52 ( číst online ).
  46. (in) P. Jaisson, „Social behavior“, in GA Kerkut LI & Gilbert (Eds.), Comprehensive insect fyziologie, biochemie a farmakologie , 1985, str. 673-694.
  47. Michel Lamy , Hmyz a muži , Albin Michel,1997( číst online ) , s.  193.
  48. (in) RE Page & SD Mitchell, „  Superorganismus: nová zlatá vyhlídka unavená metafora?  » , Trends in Ecology and Evolution , sv.  8, n o  7,1993, str.  265-266.
  49. Luc Passera a Serge Aron, The mravenci: chování, sociální organizace a evoluce , NRC Research Press,2005, str.  181.
  50. Luc Passera, sociální organizace mravenců , Privat,1984, str.  184.
  51. (De) MFH Osman, J. Brander, „  Weitere Beiträge zur Kenntnis der chemischen Zusammensetzung des Giftes von Ameisen aus der Gattung Formica  “ , Zeitschrift für Naturforschung , sv.  16b,1961, str.  749–753 ( číst online ).
  52. TH Jones, DA Clark, AA Edwards, DW Davidson, TF Spande, RR Snelling, Chemie explodujících mravenců, Camponotus SPP. (cylindricus complex) , Journal of Chemical Ecology, 2004, roč. 30 (8), s. 30  1479-1492 . DOI : 10.1023 / B: JOEC.0000042063.01424.28 .
  53. Mravenec kamikadze na Agence Science-Presse .
  54. Na archipress.org .
  55. (en) CR Carroll a DH Janzen , „  Ekologie mravenců shánějících se  “ , Annual Review of Ecology and Systematics , Vol.  4, n o  1,Listopadu 1973, str.  231-257 ( DOI  10.1146 / annurev.es.04.110173.001311 )
  56. S. Sommer a R. Wehner , „  Mravenec? Odhad ujeté vzdálenosti: experimenty s pouštními mravenci, Cataglyphis fortis  “, Journal of Comparative Physiology A: Sensory, Neural, and Behavioral Physiology , sv.  190, n o  1,1 st 01. 2004, str.  1-6 ( DOI  10.1007 / s00359-003-0465-4 )
  57. (in) Mr. Wittlinger , „  The Ant Odometer: Stepping on Stilts and Stumps  “ , Science , roč.  312, n O  5782,30. června 2006, str.  1965-1967 ( DOI  10.1126 / science.1126912 )
  58. (en) Alexander N. Banks a Robert B. Srygley , „  Orientace magnetickým polem u mravenců řezačů listů, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae)  “ , Ethology , sv.  109, n o  10,Říjen 2003, str.  835-846 ( DOI  10,1046 / j.0179-1613.2003.00927.x )
  59. (in) Åkesson S, R Wehner, „  Vizuální navigace v pouštních mravencích Cataglyphis fortis: Snímky jsou spojeny s nebeským referenčním systémem?  ” , Journal of Experimental Biology , sv.  205, n o  14,2002, str.  1971–1978 ( číst online )
  60. Antoine Wystrach, „  Shrnutí ve francouzštině: Wystrach, Antoine. Vizuální navigace u mravenců  “ ,2011(zpřístupněno 6. září 2016 ) . Diplomová práce: (en) Antoine Wystrach, „  Vizuální navigace u mravenců  “ [PDF] , na Université Paul-Sabatier ,2011(zpřístupněno 6. září 2016 ) )
  61. Rozhovor Davida Christoffela s Antoinem Wystrachem v rádiu Thésards: http://plus.franceculture.fr/factory/radio-thesards/les-fourmis
  62. Atlas nového světa , autor Alastair Bonnett, s.  102.
  63. Cesta k mravencům , Bert Hölldobler a Edward O. Wilson, str.  12.
  64. EO Wilson, Úspěch a dominance v ekosystémech: Případ sociálního hmyzu (1990), Ekologický institut , Oldendorf.
  65. TR Schultz , „  Při hledání předků mravenců  “, Sborník Národní akademie věd , sv.  97, n o  26,8. prosince 2000, str.  14028-14029 ( DOI  10.1073 / pnas.011513798 )
  66. http://www.antbase.fr
  67. Laurent Keller & Elisabeth Gordon, Le Monde des Anmis , Odile Jacob, 2006, s. 1. 19
  68. (in) Horace Groskin, „  Další pozorování a komentáře k„ Anting “od Birds  “ , The Auk , sv.  67, n O  21950, str.  201–209 ( DOI  10.2307 / 4081213 , číst online ).
  69. (v) Svět ptáků , Globe Pequot Press,1989, str.  27
  70. Kompletní průvodce denními motýly z Lorraine a Alsaska. Serpenoise vydání, 2012
  71. Yek, Sze Huei a Ulrich G. Mueller. 2011. Metapleurální žláza mravenců . Biologické recenze 86: 774-791.
  72. (in) Truman P. Young, Maureen L. Stanton, Caroline E. Christian (2003) Účinky přírodního a simulovaného býložravce jsou délky páteře drepanolobium akácie v Keni. Oikos duben 2003, 101 (1), 171–179. DOI : 10.1034 / j.1600-0706.2003.12067.x
  73. (in) Stapley L (1999) Fyzický pracovník vrhá v koloniích akátového mravence ( Crematogaster nigriceps ) korelaci s intraloniálním rozdělením obranného chování . Sociální hmyz 1999, roč.  46, n o  2, str.  146-149.
  74. V. Rico-Gray a P. Oliveira, Ekologie a vývoj interakcí mezi rostlinami , The University of Chicago Press, Chicago a London, 2007
  75. WA Haber a kol, mravenci, jako je květinový nektar , Biotropica n o  13, 1981, str.  211-214
  76. AJ Beattie et al, Zranitelnost pylu a spór plísní na mravence sekrety: důkaz a některé evoluční význam , American Journal of Botany n o  72, 1985 , s.  606-614
  77. DW Yu a NE Pierce, parazitická kastrace antifungálního vzájemnosti . Proceedings of the Royal Society Biological Research Journal, n o  265, 1998 , s.  375-382 .
  78. AJ Beattie a L. Hughes, Interakce s rostlinami , Plantanimal interakce, 2002, s.  211-235
  79. Mr. Heil a D. McKey D Ochranné ant-rostlinné interakce jako modelových systémech v ekologické a evoluční výzkum , Annual Review of ekologie, evoluce, a systém, n o  34, 2003, str.  425-453
  80. Laurent Keller a Élisabeth Gordon, Život mravenců , Odile Jacob,2006, str.  263
  81. (in) Roberto A. Keller , „  Fylogenetická analýza morfologického mravence (Hymenoptera: Formicidae) se zvláštním odkazem na podrodiny Poneromorph  “ , Bulletin of the American Museum of Natural History , sv.  355,10. srpna 2011, str.  1–90 ( ISSN  0003-0090 , DOI  10.1206 / 355.1 , číst online , přístup 29. října 2019 )
  82. (in) Ted R. Schultz, „  Při hledání předků mravenců  “ , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , roč.  97, n o  26,2000, str.  14928–14029 ( souhrn ).
  83. (in) Sean G. Brady, Ted R. Schultz, Brian L. Fisher a Philip S. Ward, „  Hodnocení alternativních hypotéz pro ranou evoluci a diverzifikaci mravenců  “ , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , roč.  103, n o  48,28. listopadu 2006, str.  18172-18177 ( DOI  10.1073 / pnas.0605858103 ).
  84. (in) Nel A, Perrault G, V & Perrichot Neraudeau D. 2004. Nejstarší mravenec ve spodní křídě jantaru Charente-Maritime (SW Francie) (Insecta: Hymenoptera: Formicidae). Geologica Acta, 2 (1): 23-29.
  85. Laurent Keller a Élisabeth Gordon, Život mravenců , Odile Jacob,2006( číst online ) , s.  40.
  86. (en) David Grimaldi, Donat Agosti, „  Formicin v křídle jantaru v New Jersey (Hymenoptera: formicidae) a raný vývoj mravenců  “ , Proc. Natl. Acad. Sci. USA , roč.  97, n o  25,prosince 2000, str.  13678–13683 ( DOI  10.1073 / pnas.240452097 ).
  87. Luc Passera a Serge Aron, Les Fourmis: chování, sociální organizace a evoluce , Presses Scientifique du CNRC,2005, str.  7.
  88. (in) Conrad C. Labandeira, Kirk R. Johnson & Peter Wilf, „  Dopad konečné události křídového křídla je sdružení hmyz-rostlina  “ , PNAS , sv.  99, n O  4,19. února 2002, str.  2061-2066 (doi = 10,1073 / pnas.042492999).
  89. (in) Brothers, DJ 1999. Fylogeneze a vývoj vos, mravenců a včel (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea a Apoidea) . Zoologica Scripta 28: 233–249.
  90. (in) Michael G. Branstetter Bryan N. Danforth , James P. Pitts a Brant C. Faircloth , „  Phylogenomic Insights into the Evolution of Stinging Wasps and the Origins of mravenců a včel  “ , Current Biology , sv.  27, n o  7,dubna 2017, str.  1019–1025 ( DOI  10.1016 / j.cub.2017.03.027 , číst online , přístup 28. října 2019 )
  91. "  Jak inzulín pomohl vytvořit společnosti mravenců | Quanta Magazine  “, Quanta Magazine ,14. srpna 2018( číst online , konzultováno 10. září 2018 ).
  92. (in) Vikram Chandra , Ingrid Fetter-Pruneda , Peter R. Oxley a Amelia L. Ritger , „  Sociální regulace signalizace inzulínu a vývoj eusociality u mravenců  “ , Science , sv.  361, n O  6400,27. července 2018, str.  398-402 ( ISSN  0036-8075 a 1095-9203 , PMID  30049879 , DOI  10.1126 / science.aar5723 , číst online , přístup k 10. září 2018 ).
  93. (in) „  The Ant Killer  “ na Dailymotion.com - hlášení o planetách
  94. (in) Giraud, Tatiana, Jes S. Pedersen a Laurent Kelle, „  Vývoj superkolonií: Argentinští mravenci jižní Evropy  “ , National Academy of Sciences , sv.  99, n o  9,2002( shrnutí ).
  95. Grégoire Macqueron, „  Nadkolonií mravenců se usazují ve městě  “ , FuturaSciences,31. března 2010(zpřístupněno 31. března 2010 )
  96. Topsante.com , „  Neobvyklé: mravenčí vejce, nový trik proti srsti?  », Topsante.com ,8. února 2016( číst online , konzultováno 17. července 2017 )
  97. „  Trvalé odstraňování chloupků krémem z mravenčích vajec: podvod?“  », ConsoGlobe ,27. června 2016( číst online , konzultováno 17. července 2017 )
  98. Myrmecofourmis.fr, „  Jak lovit mravence v domě  “ na www.myrmecofourmis.fr (přístup k 16. červnu 2010 )
  99. (in) John Lubbock , „  Postřehy o mravencích, včelách a vosech. Část IX.  ” , Journal of the Linnean Society of London, Zoology , sv.  16, n o  90,Ledna 1882, str.  110-121 ( DOI  10.1111 / j.1096-3642.1882.tb02275.x )
  100. Luc Passera a Serge Aron, „  Asymetrie příbuznosti a konflikty genetického zájmu u mravenců  “, M / S: medicína , sv.  19, n o  4,Dubna 2003, str.  453-458
  101. (in) Bernhard Stadler a Tony Dixon, Mutualism: Mravenci a jejich hmyzí partneři , Cambridge University Press,2008, 248  s. ( ISBN  978-0-521-86035-2 )
  102. Daniel P. Wojcik , Richard J. Burges , Chantal M. Blanton a Dana A. Focks , „  Vylepšená a kvantifikovaná technika značení jednotlivých mravenců (Hymenoptera: Formicidae)  “, Florida Entomologist , sv.  83, n o  1,Březen 2000, str.  74 ( DOI  10.2307 / 3496231 )
  103. Viz zejména román Černé dítě od Camary Layeové .
  104. „  Mravenci by byli ve skutečnosti velmi líní  “ , na webu www.europe1.fr (přístup k 9. listopadu 2015 )
  105. „  Mravenci, ti tlustí lenoši?“  » , On Le Point , https://plus.google.com/+LePointfr (konzultováno 9. listopadu 2015 )
  106. Jean-Louis Prat , Germaine Richier, retrospektiva , Saint-Paul-de-Vence, Fondation Maeght ,1996, 240  s. ( ISBN  978-2-900923-13-9 ) , str.  108
  107. Sura XXVII koránu, 18. verš .
  108. Trad. Louis Segond

Podívejte se také

Související články

Pozoruhodné mravenci
  • Atta je druh mravenců na řezání listů.
  • Linepithema humile , argentinský mravenec, je invazivní v Evropě, kde vytvořil nadkolonii táhnoucí se od Portugalska po Itálii.
  • Wasmannia auropunctata , malý mravenec, a Solenopsis invicta , mravenec, jsou dva druhy pocházející z Jižní Ameriky, považované za invazivní na jiných kontinentech, které dokázali kolonizovat.
  • Na med hrnec mravenci mají tu zvláštnost, prezentovat kasty specializovaných pracovníků, kteří obchod s potravinami rezervy ve svém břiše a sloužit jako cisterny, u kterých ostatní mravenci kolonie mohou přijít do krmiva.
  • Paraponera se nazývá kulkový mravenec, protože má extrémně bolestivé bodnutí.
  • Eciton je rod armádních mravenců. Tvoří obrovské kočovné kolonie se 150 000 až 700 000  jedinci .
  • Tyto Magnan mravenci , mravenci legionáři pohlaví Dorylus jsou ze střední a východní Afriky.
  • Formica rufa , jeden z druhů červených mravenců vyskytujících se v Evropě , tvoří typické kopule vytvořené z jehličnatých jehel.
  • Lasius niger , černý zahradní mravenec, je kosmopolitní druh vyskytující se v Evropě a Indii.
  • Cephalotes texanus zabírá galerie dřeva vyvrtávajícího hmyzu. Někteří specializovaní pracovníci blokují vstupy do galerií zploštělými hlavami ve tvaru štítu.
V umění a kultuře jiný

Externí reference

externí odkazy

Bibliografie

  • Heikko Bellmann, Průvodce po evropských včelách, čmelácích, vosách a mravencích , Lausanne, Delachaux a Niestlé, 1999, sb. „Společníci přírodovědce“: 336  s.
  • Daniel Cherix , Les Fourmis des bois , Lausanne, Payot, 1986, kol. "Vizuální atlasy", série "Jak žijí?" : nf
  • Franck Courchamp , Válka mravenců , Des Equateurs Eds, 2019: 104  s.
  • Maurice Maeterlinck , Život mravenců , 1932.
  • Bert Hölldobler a Edward O. Wilson, Voyage chez les anmis , Paříž, Le Seuil, 1994, sb. „Otevřená věda“: 247 s.
  • Julian Huxley, Les Voies de l'Instinct: mravenci a termiti , Neuchâtel, La Baconnière, 1955, kol. "Pozorování a syntéza": 104  s.
  • Pierre Jaisson , La Fourmi et le Sociobiologiste , Paříž, Odile Jacob, 1993, ( ISBN  978-2-7381-0207-2 ) .
  • Pierre Jolivet, Mravenci a rostliny. Příklad koevoluce , 1986, Paříž, Boudée: 254 s.
  • Pierre-André Latreille, Dějiny mravenců Francie , Paříž, Město věd a průmyslu, 1989: 64  s.
  • Maurice Maeterlinck , Život mravenců , 1932.
  • Thibaud Monnin, Xavier Espalader, Alain Lenoir a Christian Peeters, Guide des Fourmis de France , Humensis,2013, 192  s. ( číst online )
  • Luc Passera, L'Organisation sociale des anmis , Toulouse, Privat, 1987, sb. „Bios“: 280  s.
  • Luc Passera, impozantní mravenci! , Editions Quae,2016, 160  s. ( číst online )
  • Luc Passera a Serge Aron, Les Fourmis: chování, sociální organizace a evoluce. Ottawa, NRC Scientific Press, 2005: 480  s. ( ISBN  978-0-660-97021-9 ) .
  • Luc Passera, La Véritable histoire des anmis , Paříž, Fayard, 2006, sb. „Le temps des sciences“, ( ISBN  2-213-62886-6 ) 33-60-3086-2 / 01.
  • Luc Passera, impozantní mravenci! , Quae,2016, 160  s. ( číst online )
  • Albert Raigner, Vie et Mœurs des mravenci. Lausanne, Payot, 1952, sb. „Vědecká knihovna“, 11: 223  s.
  • Laurent Keller a Elisabeth Gordon, La Vie des fourmis , Paříž, Odile Jacob, 2006, 303  s.
  • (en) William Morton Wheeler, Mravenci: Jejich struktura, vývoj a chování , Columbia University Press,1960, 663  s. ( číst online ).
  • Cleo Bertelsmeier, Tajné války mravenců - sex, vraždy a územní invaze , edice Favre,2019, 216  s.
  • Anne Freitag, Tanja Schwander, Olivier Broennimann a Aline Dépraz, „  Operační mravenci, výsledky prvního účastnického sčítání druhů mravenců Vaud  “, Bulletin de la Société Vaudoise des Sciences Naturelles , sv.  99,2020, str.  13-27 ( ISSN  0037-9603 ).