Panování | Plantae |
---|---|
Clade | Krytosemenné rostliny |
Clade | Jednoděložné rostliny |
Clade | Commelinidae |
Objednat | Poales |
Taxony nižšího řádu
PodčelediPoaceae , nebo tráva , jsou rodina z rostlin jednoděložných v pořadí ze Poales , který zahrnuje asi 12.000 druhů seskupených do 780 rodů v kosmopolitní distribuci . Podle počtu druhů jde o pátou rodinu kvetoucích rostlin , po Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae a Rubiaceae . Nachází se zde většina druhů běžně známých jako trávy a zrna .
Jedná se obecně o bylinné rostliny , zřídka dřeviny ( bambus ), které sdílejí morfologické vlastnosti, které je jasně odlišují od ostatních rostlinných čeledí: válcovité stonky ( stébla ) s dutými internodiemi, listy střídavé s distichous uspořádáním , s lineární čepelí s paralelním žilkováním , a jehož obal obklopuje stonek, základní květenství v kláskách , květy redukované na pohlavní orgány ( tyčinky a vaječníky ), plody, jejichž oplodí je spojeno se semenem ( obilky ).
Tyto travní porosty útvary , jako jsou savany a travních porostů , kde Poaceae jsou dominantní prvek, pokrývají více než 40% povrchu půdy ( Grónsko a Antarktida vyloučeny). Trávy jsou také důležitou součástí jiných stanovišť , včetně mokřadů , lesů a tundry .
Jedná se o ekonomicky nejdůležitější rodinu rostlin, která poskytuje nezbytnou součást základní stravy přímo z domácích druhů, jako jsou obiloviny ( pšenice , rýže , kukuřice , ječmen a proso ), cukrová třtina. , A nepřímo díky krmným rostlinám , nikoli zmínit materiály užitečné pro průmysl nebo řemesla, jako je bambus , sláma , došky a biomasa ( ethanol ). Trávy se také pěstují pro potěšení, zejména proto, aby vytvářely trávníky a sportovní hřiště ( golf ), a bojovaly proti erozi hřiště ( oyat , vetiver ). Rodina má také mnoho plevelných druhů, které mají vliv na úrodu, pět druhů Poaceae ( Cynodon dactylon , Echinochloa Colona , Eleusine indica , čirok halepense , Imperata cylindrica ) mezi deset „nejhorší“ plevel po celém světě.
Studium phytoliths ukázala, že Poaceae pravděpodobně objevily během období křídy , před více než 85.000.000 rok, již tvoří součást stravy z dinosaurů .
Jméno „ Poaceae “ byl náchylný k této rodině Johna Hendley Barnhart v roce 1895, s odkazem na název kmene z Poeae (taxon popsán v roce 1814 Robert Brown ), a ke jménu typu rodu , Poa (popsáno v 1753 od Linné ). Tento termín pochází ze starořečtiny, πόα ( poa ), označující trávu.
„ Poaceae “ je nomen alternativum ( alternativní příjmení), správně vytvořené z názvu rodu, jehož použití je povoleno podle článku 18.6 Mezinárodního kodexu nomenklatury rostlin (ICN), vedle „ Graminae “, platný název z důvodu „dlouhého používání“ (článek 18.5 CIN).
Trávy jsou obecně bylinné , jednoleté nebo víceleté rostliny s dutým válcovitým stonkem nesoucím uzly, stébla , obvykle nerozvětvená, kromě úrovně terénu, kde se často vyskytuje fenomén odnožování , který vede k tvorbě charakteristických trsů. Některé druhy produkují oddenky a stolony, které umožňují obsazení půdy na povrchu a tvorbu trávníků .
V dospělosti je kořenový systém trav vláknitý a fascikulární, skládající se výhradně z mnoha náhodných kořenů, které tvoří velkou chlupatost . Tyto náhodné kořeny nahrazují semenné kořeny a primární uzlové kořeny, které mají pomíjivou životnost. Vznikají v uzlech základny stonků, oddenků a běžců, ve skutečnosti všech uzlů v kontaktu se zemí. V některých případech, například u kukuřice a čiroku, můžeme vidět zjevení přeslenů kořenů, nazývaných koronální kořeny nebo kotevní kořeny, jasně nad úrovní terénu.
PrutyStonek trav nebo došky , má charakteristickou strukturu. Jedná se o válcovou tyč s kruhovým až eliptickým průřezem, spojenou řadou pevných uzlů , oddělených internodami obecně dutými resorpcí kordu. Některé druhy však mají pevnou stopku, například cukrová třtina , jejíž dřeň se využívá k výrobě cukru .
Uzly jsou o něco silnější než internody a na jejich úrovni se rodí listy a pupeny . Internodie jsou někdy poněkud zploštělé v oblasti, kde se rozvíjejí větve. Těsně nad uzlem je prstencový interkalární meristém, který určuje prodloužení stonku.
V uzlech jsou vláknité výztužné prvky, které dodávají svršku větší stabilitu a pevnost v tahu. Tyto tyče tak zůstávají měkké a pružné a po vystavení větru nebo dešti se mohou znovu narovnat.
V některých rodech jsou dva až šest uzlů blíže k sobě (které se nazývají „složené uzly“), přičemž každý z nich nese odpovídající list. Například v Cynodon dactylon jsou uzly seskupeny do párů, takže listy vypadají naproti. Obecně jsou internodie kratší na základně stonků než nahoře; když je mnoho uzlů na základně rostliny velmi blízko u sebe, jsou listy uspořádány tak, že simulují růžici.
U trav můžeme rozlišovat různé druhy stonků:
Tyto listy trav, střídavě distichous , se vyznačují podlouhlé, úzké, obvykle lineární čepel s paralelním žilkování. Obvykle jsou přisedlé a připevňují se ke stonku pouzdrem . Listová čepel je jednoduchá a někdy může být zploštělá nebo svinutá do trubky. Plášť, obvykle dělený, těsně obklopuje prut, jeho okraje se překrývají, ale ne svařují (existují výjimky, kde plášť tvoří trubku). Na křižovatce laminy s pochvou je v adaxiální části malý membránový přívěsek , ligule , zřídka redukovaný na skupinu chloupků (trichomy).
Tyto různé prvky představují určitou variabilitu:
Trávy jsou anemophilous rostliny , které mají společné vlastnosti, které botanici seskupují pod pojmem „ anemophilia syndrom “: jednotlivé květiny často světle zelené se sníženou okvětí (šupinami zvaných lodicules , napjaté na kvetení, což umožňuje odchod reprodukčních orgánů rozpěrnými lemma ) nebo chybí (no investice do těchto květinových částech , v parfému nebo nektar, které jsou součástí strategie přitažlivosti těchto opylovačů ze strany entomophilous květin ). Květina je obklopena dvěma listeny zvanými lemma . Dolní lemma, nazývané lemma, je listena vložená na rachillet, horní lemma neboli palea je předsádka vložená na květinové ose. Květina obklopená svými lematy představuje vlajkovou loď. Květina reprodukční systém obecně zahrnuje kalich tří tyčinek (ale šest Bambusoideae ), někdy jen dva (např Imperata sp.), Velmi vzácně pouze jeden ( Vulpia ciliata ). Tyto tyčinky jsou složeny z prašníků medifix (odtud typický tvar X) vložených na dlouhá štíhlá vlákna, která visí vně klásku (prašníky zvané univerzální nebo oscilační, protože se mohou naklánět pod různými úhly v závislosti na směru klásku. Vítr). Jednou komorou vaječníků (vyplývající z fúze tří carpels jednoděložných rostlin) je obecně překonán dvěma dlouhými rozvětvenými stigmat ( „chmýřovité“ vzhled typický pro Poaceae), jehož výměnný povrch zvyšuje pravděpodobnost zachycení na pylová zrna Poaceae . Náhodou anemogamie je riziko samoopalování . Samoopylení existuje mezi druhy reprodukční orgány dozrávají současně, ale nemusí nutně vést k inbreeding a většina druhů praxe oddělování pohlaví v prostoru ( dvoudomost ) nebo čas ( protandry ), který podporuje křížové opylování .
KvětenstvíElementárním květenstvím je klásek , který zahrnuje proměnlivý počet kvítků, uspořádaných distantně podél osy, rachillet. Klásek je podřízen dvěma sterilními listeny, třpytkami , obvykle dvěma. Dolní okraj, vždy menší než horní, někdy chybí. Počet květů je často snížen na jednu, jako u rýže ( oryza sativa ), ale takové příklady se vyskytují téměř u všech kmenů.
V některých případech, například v Poa bulbosa , se klásky mění na bulbuly , což umožňuje vegetativní reprodukci .
Existují tři hlavní typy sekundárních květenství v travinách, v závislosti na způsobu seskupení klásků: lata ( oves , bentgrass , phragmites ), hrozen a klas ( pšenice , quackgrass ). Existuje však mnoho přechodných typů.
OvoceKdyž je zralý, vaječník se transformuje do zvláštního ovoce , caryopsis , charakteristického ovoce Poaceae , často nazývaného „zrno“. Jedná se o speciální druh nažky , neslušné suché ovoce obsahující jediné semeno , které se vyznačuje tím, že je oplodí spojeno se semenným pláštěm . Konkrétní obrysy se však vyskytují v určitých rodech, například se silným a masitým oplodí ve formě kulovitých bobulí (baccoidní obrysy) v určitých rodech Bambuseae, jako jsou Dinochloa , Melocanna , Melocalamus a Ochlandra . U Coix lacryma-jobi je obilka zahrnuta do involucru ve tvaru utricle s otvorem nahoře. Tento konkrétní „pseudoplod“, jehož tvar evokuje perlu nebo slzu, je v divokých formách modravě šedý, tvrdý a má glazovaný vzhled.
V karyopsis se embryo je v boční poloze, oddělené od bílku podle štítkových , považována za modifikovanou děloh . Představuje vysoce diferencovanou embryonální osu, s nahoru meristémem kmene ( gemmule nebo plumule), obaleným coleoptile , a směrem dolů od kořene (radicle), obklopeného coleorrhiza. U některých druhů najdeme opak scutellum, epiblast, někdy považovaný za základ druhého dělohy. Epiblast chybí v podrodinách Arundinoideae a Panicoideae . U Arundinoideae , Chloridoideae , Centothecoideae a Panicoideae představuje embryo první internodium, mezokotyl, který se nachází mezi inzercí scutellum a coopopile.
PylPylové zrno má na úrovni čeledi pozoruhodnou uniformitu: sféroidního tvaru, je chráněno vnější stěnou, exinem , tenké, hladké a se sníženou nebo žádnou výzdobou (absence viskózních oblastí, které umožňují entomofilní pyly jim). Je to monopór nebo monoaperturé (jediný otvor nebo zárodek pórů, obklopený zesíleným prstencem). Někdy je opatřen nafukovacími balónky (vaky vyplývajícími z expanze exinu), které snižují jejich hustotu a usnadňují opylování větrem ). Práškové, suché a malé velikosti, obvykle mezi 10 a 40 μm v průměru (větší průměr naznačuje domestikaci těchto rostlin), jsou uvolňovány prašníky za suchého počasí, tyto vlastnosti jim dodávají lehkost, která také podporuje anemofilii. Existuje však entomofilní opylení : v tropických deštných pralesech charakterizovaných vrchlíkem míchaným větrem, ale v nižším stadiu, kdy je rychlost větru, značně zpomalená, prakticky nulová, mnoho brouků konzumuje různé pyly trav.
V důsledku toho náhodnost vítr opylovaný opylování Poaceae pylových zrn jsou vyráběny ve velkých množstvích: pravděpodobnost, že řídí jejich opylení je odpovědný za „odpad“ fenomenální: „A spikelet ze žita FreeS v jednom dni 50,000 zrnka pylu“ a „obecně, oplodnění jediného vajíčka vyžaduje, pokud je stigmatický povrch 1 mm 2 , emise milionu pylových zrn “ .
Pokud existuje několik rostlinných kuriozit s přepravními vzdálenostmi pylu stovky kilometrů, je průměrná efektivní vzdálenost obvykle několik metrů, pravděpodobnost, že pyl přistane na stigmatu nad tuto vzdálenost, bude velmi náhodná.
K identifikaci taxonů na úrovni rodiny (zejména v paleopalynologii ) se musí vědci uchýlit k znakům, jako jsou ozdoby a exine textury na povrchu, pozorovatelné skenovací elektronovou mikroskopií (SEM).
Genomu trav se vyznačuje tím, značné rozdíly v základním chromozomální počtu v závislosti na druhu, tento počet je schopen přijmout hodnoty x = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14 a 18, vysoký výskyt polyploidie , odhadovaný na 80%, častá hybridizace a rozsah variací ve velikosti genomu , hodnota 2C DNA kolísající například od 0,7 u Chloris gayana po 27,6 pg v Lygeum spartum . Celkový počet chromozomů se pohybuje od 2n = 4 u Zingeria biebersteiniana po 2n = 266 u Poa litorosa (polyploidní druhy).
Velikost a počet chromozomů mají v systematice trav velký význam . Existují dva extrémní chromozomální typy: „festukoidní“ typ charakterizovaný velkými chromozomy a základním počtem chromozomů rovný hlavně x = 7 a „panikoidní“ typ s malými chromozomy a převládajícími základními čísly x = 9 a x = 10. Festucoidní typ se vyskytuje téměř u všech kmenů podčeledi Pooideae , až na několik výjimek. Například kmen Stipeae má malé chromozomy a základní čísla x = 9, 10, 11, 12, 14, 16 a 17. Ostatní podskupiny trav vykazují typ panikoidního chromozomu s malými chromozomy a převahou základních čísel x = 9 a 10. U Bambusoideae , Ehrhartoideae a Arundinoideae jsou chromozomy malé a základní číslo je x = 12. V podčeledi Danthonioideae mají chromozomy střední velikost a početní základna je x = 6 a 7. Podčeleď Chloridoideae má malé chromozomy a několik základních čísel: x = 7, 8, 9, 10, 11, 12 a 14. Panicoideae mají vždy malé chromozomy se základními čísly x = 9 a x = 10, i když některé druhy mají jiná základní čísla, která se liší od x = 4 až x = 19.
Seznam druhů Poaceae, jejichž genom byl sekvenován :
Většina druhů čeledi Poaceae jsou hermafroditické rostliny, které vykazují vzájemné hnojení ( allogamní rostliny ) a které jsou opylovány větrem ( opylování větrem ). Tento vzor reprodukce má však mnoho výjimek: autogamie , apomixis , kleistogamie , monoecium , diecium ...
ApomixieApomixis je definována jako nepohlavního rozmnožování pomocí semen. V tomto reprodukčním systému se embrya vyvíjejí mitózou z neredukované oosféry , aniž by došlo k oplodnění. Jinými slovy, každé embryo je geneticky identické s mateřskou rostlinou. Apomixis byl poprvé popsán v travinách v roce 1933 u druhu Poa . Tento mechanismus byl od té doby identifikován u stovek druhů Poaceae , zejména u Paniceae a Andropogoneae . Mezi rody obsahující apomiktické druhy patří Apluda , Capillipedium , Heteropogon , Themeda , Sorghum , Bothriochloa , Dichanthium , Cenchrus , Setaria a Paspalum .
SELFování a inbreeding jsou rozšířené v trav. Obecně se jedná o běžnější mechanismus u ročních druhů než u vytrvalých druhů a mnohem častěji u kolonizujících druhů. Tento mechanismus byl stanoven u asi 45 rodů trav, a zejména u ekonomicky velmi důležitých rodů, jako jsou Triticum , Oryza , Secale , Avena , Agropyron a Lolium . Jedním typem extrémní autogamie je „ kleistogamie “, při níž dochází k opylování a oplodnění v samotném květináči, aniž by docházelo k syntéze . Cleistogamy je přítomen ve více než 70 rodech patřících do 20 kmenů trav.
Ačkoli je převážně hermafroditická , mnoho druhů trávy není schopno produkovat semena, když pyl rostliny opyluje vlastní stigmy. To je způsobeno skutečností, že velké množství těchto druhů vykazuje autokompatibilitu , gametofytického typu, v důsledku působení dvou nezávislých genů (nazývaných S a Z ), z nichž každý má různé alely . Tento systém nekompatibility byl pozorován u různých rodů rodu ( Festuca , Secale , Lolium , Hordeum , Dactylis atd.) A není zcela efektivní. Ve skutečnosti lze u většiny samo nekompatibilních druhů určitý podíl semen získat (i když je sníženo) samoopylením rostliny.
Monoécie a diétyMonoecy je reprodukční systém, vyznačující se tím, že se oddělí pohlaví (na různých květin), ale každý jedinec má samčí a samičí květenství někdy oddělené nebo samčí květy a různé ženy ve smíšených květenství. Zea , Humbertochloa , Luziola , Ekmanochloa a Mniochloa jsou příklady rodů včetně jednodomých druhů .
Mnohem častější v travinách jsou druhy „andromonoecious“, zejména v Andropogoneae a Paniceae . V prvním případě se obě pohlaví vyskytují na různých kláskách v heterogamních párech . Heterogamní pár klásek se obvykle skládá z přisedlého klásku s neutrálním květem a hermafroditovým květem a stopkového klásku s neutrálním květem a mužským květem. Ve dvoukvětých kláskách Paniceae je naopak spodní květ obvykle mužský nebo neutrální a horní květ je hermafrodit. Mezi rody, které zahrnují andromonické druhy, patří: Alloteropsis , Brachiaria , Cenchrus , Echinochloa , Melinis , Oplismenus , Panicum , Setaria , Whiteochloa a Xyochlaena . Některé druhy těchto rodů mohou mít pouze hermafroditové květy, protože spodní květ je vždy neutrální. Je vzácné, že tyto dva květy jsou hermafroditické. Kromě Paníceae a Andropogoneae jsou Arundinelleae další kmeny zahrnující andromonociální druhy. Ve zbytku čeledi se andromonociální druhy vyskytují velmi sporadicky, jako v rodech Arrhenatherum , Hierochloe a Holcus .
Dvoudomost je typ reprodukčního systému, ve kterém jsou samčí a samičí květy prováděné různými jednotlivci je vzácný u trav. Pouze 18 rodů je dvoudomých (nebo zahrnuje dvoudomé druhy), z nichž je nejznámější rod Poa . Ve skutečnosti byly dvoudomé druhy Poa klasifikovány do konkrétního podrodě Dioicopoa .
Gynodiecia je reprodukční systém, ve kterém koexistují ženy a hermafrodité. Tento systém je u trav vzácný. Bouteloua chondrosioides a některé druhy podrodu Poa subgen. Andinae jsou gynodioecious , ačkoli Cortaderia je nejpozoruhodnějším příkladem.
Na semena (obilky) jsou bohaté na škrob , který může přijít v podobě jednotlivých škrobových zrn (žito, pšenice, ječmen) nebo několika kompozitních škrobových zrn (oves).
Trávy také hromadí škrob , sacharózu nebo fruktany v oddencích a jiných vegetativních orgánech . Kromě nerozvětveného typu inulinu jsou fruktany ve formě typu rozvětveného fleinu . Typ fruktanu, který závisí na stupni polymerace, je pro tento druh často charakteristický.
ProteinObilná zrna ( obilek ) obsahují 10 až 15% proteinu (v procentech sušiny ), z nichž asi polovina jsou rezervní proteiny, přítomný hlavně ve vnější vrstvě bílku ( aleuronové vrstvy ) a v embryu. Tyto části osiva se často odstraňují při mletí pšenice nebo leštění rýže. Rezervní proteiny jsou hlavně albumin , globuliny , gluteliny (rozpustné pouze ve zředěných kyselinách a zásadách) a prolaminy (rozpustné v 70-80% ethanolu). Prolaminy, které tvoří hlavní část proteinových rezerv hlavních zrn (kromě ovsa a rýže), mají nedostatek určitých esenciálních aminokyselin : lysin , threonin a tryptofan (zejména v kukuřici).
Oxid křemičitýZ oxidu křemičitého (ve formě Opálová částic oxidu křemičitého) nebo fytolitů , je často uložena v listové epidermis v mnoha druhů trav, zejména rýže. Tento prvek může u určitých druhů představovat 2 až 5% celkové sušiny , tj. 10 až 20krát více než u dvouděložných rostlin. Přítomnost oxidu křemičitého v listech by byla obranným mechanismem proti býložravcům, obratlovcům nebo bezobratlým, na jedné straně zvýšením jejich abrazivity a na druhé straně snížením jejich stravitelnosti .
Kyanogenní glykosidyNěkteré druhy trav produkují kyanogenní glykosidy , zejména dhurrin v čiroku, které jsou za určitých podmínek náchylné k hydrolýze a produkují kyselinu kyanovodíkovou . Syntéza těchto sekundárních metabolitů pravděpodobně souvisí s obrannou strategií těchto rostlin proti býložravcům .
Akumulace dusičnanůTravní druhy, jako je kostřava, sveřep, sadová tráva, paprsková tráva, kukuřice, čirok z krmovin a proso ( Pennisetum glaucum ), jsou za určitých podmínek náchylné k tvorbě dusičnanů , které mohou způsobit , že je toxický pro býložravá zvířata. K tomuto jevu může dojít, když rostliny rostou na půdách bohatých na dusičnany, ale podmínky nejsou vhodné pro normální metabolizaci a přeměnu těchto dusičnanů na bílkoviny , například v případě sucha , příliš chladného počasí nebo při zvadlých rostlinách, jako např. po aplikaci herbicidů.
Poaceae jsou jednou z nejvíce kosmopolitních rodin . Vyskytují se na všech kontinentech, včetně Antarktidy , od rovníkových zón po polární kruhy a od mořských břehů po vrcholky hor.
Tato rodina velmi „společenských“ rostlin představuje přibližně 24% rostlinného pokryvu Země. Jsou dominantním prvkem několika velmi rozsáhlých rostlinných útvarů , jako jsou euroasijské stepi , savany a veld v Africe, pampy v Jižní Americe, americké prérie a alpské trávníky . Umožnili vývoj celé býložravé fauny . Kromě bylinných prérií hraje dřevní bambus ústřední roli v lesích v tropické a mírné Asii .
Trávy se vyskytují v pouštích i ve sladkovodních a mořských vodních stanovištích a téměř ve všech nadmořských výškách na planetě.
Rozsáhlé přírodní biomy dominují trávy vyvinuly ve světě, vyznačující se tím, jak dobře pravidelných sucha, jak plochých, nebo nerovné reliéfy, častý výskyt požárů, určitými zejména půdních podmínkách nebo tlakem. Pastvy a pastvy .
Mnoho housenek , jako ty z následujících můr , se živí trávami:
Trávy jsou parazitovány různými druhy patogenních hub způsobujících hlavní nemoci, jako jsou rzi , šmouhy a paspárky , dobře známé v obilovinách, travních travinách a trávnících. Mezi nejdůležitější rody patogenních hub patří: Alternaria , Aspergillus , Botrytis , Claviceps , Fusarium , Helminthosporium , Penicillium , Puccinia , Rhizopus , Septoria , Stachybotrys , Ustilago .
Endofytické houbyEndofytické houby trav patří do čeledi Clavicipitaceae ( Ascomycetes ) a vyvíjejí se v rostlinných tkáních v mezibuněčném prostoru. Vyskytují se ve všech podčeledích Poaceae a jsou někdy patogenní, ale nejčastější, patřící zejména do anamorfního rodu Neotyphodium , tvoří vzájemnou symbiózu s rostlinami, zejména v Pooideae s fotosyntézou v C 3. Většina endofytických hub syntetizuje alkaloidy, které hrají roli v obraně hostitelských rostlin proti fytofágním a býložravým predátorům.
MycorrhizaeMycorrhizae , které jsou symbiotické sdružení na základě kořenů , jsou velmi rozšířené v trav a jsou většinou „ endomycorrhizae “.
BakterieRůzné druhy dusíkatých upevňovacích bakterií (nebo diazotrophs) jsou spojeny s travinami, včetně obilovin, cukrové třtiny a různých druhů krmiv. Téměř všechny tyto bakterie jsou mikroaerofilní organismy , které fixují dusík (N 2) pouze za přítomnosti nízkých parciálních tlaků kyslíku. Tyto bakterie, které patří zejména do rodů Azospirillum , Acetobacter a Herbaspirillum , jsou spojovány (endofyty) s trávami hlavně na úrovni kořenů, ale také stonků nebo listů, a mohou významně přispět k fixaci atmosférický dusík.
Jiné bakterie jsou fytopatogenní organismy. Různé pathovars z Xanthomonas translucens způsobit bakteriálního vadnutí .
Trávy zahrnují některé z nejvšestrannějších forem rostlinného života . Šíří se na konci křídy a byly nalezeny zkamenělé výkaly ( koprolity ) dinosaurů, které obsahují fytolity, zejména z rostlin souvisejících s moderními druhy rýže a bambusu . Traviny byly přizpůsobeny pro širokou škálu environmentálních podmínek, od svěží vlhkých lesů na vyprahlé pouště , hory až chladném podnebí, a dokonce i na zvláštní ekologii na břehu moře , a jsou v současné době nejběžnější typ zařízení v této oblasti. Svět. Jsou cenným zdrojem potravy a energie pro všechny druhy volně žijících rostlin a živočichů. Fosílie objevené až do roku 2005 naznačovaly, že vývoj trav začal asi před 55 miliony let. Nedávný objev graminoidních fytolitů v koprolitech dinosaurů z křídy posunul toto datum zpět na 66 milionů let. V roce 2011 byla revizí datování původu kmene Oryzeae (rýže) uvedena před 107 až 129 miliony let. Objev zkamenělé kostry multituberkulovaného býložravého savce v roce 2014 , který vykazuje adaptace na konzumaci trav, naznačuje, že tyto rostliny existovaly již před 120 miliony let.
Vztahy mezi třemi podrodinami, Bambusoideae , Oryzoideae a Pooideae z BEP kladu byly vyřešeny: Bambusoideae a Pooideae jsou si navzájem bližší než s Oryzoideae . K tomuto oddělení došlo v relativně krátkém období asi 4 milionů let.
Analýza fylogenetický použití vyjádřený sekvence DNA a obecnou strukturu genomů naznačují, že udá neliší od jiných jednoděložných rostlin, druhý z širokolistých plevelů . Takové závěry o vztazích Poaceae s jinými jednoděložnými rodinami a dvouděložnými nejsou překvapivé. Ve skutečnosti jsou trávy snadno rozpoznatelné a odlišitelné od jakékoli jiné rodiny a jejich monofilie je podporována morfologií i molekulárními analýzami DNA . Fenotypové znaky, které podporují monofyii rodiny, jsou květenství s listeny, snížené okvětí, druh ovoce a znaky embrya a stěny pylového zrna . Podobnosti s ostřicemi ( Cyperaceae ) v obecném rostlinném zvyku a typu klásku vyplývají z konvergentní evoluce , nikoli ze synapomorfie . Cyperaceae ve skutečnosti souvisí spíše s rákosím ( Juncaceae ) než s trávami, které patří do jádra Poales .
Ekonomický a ekologický význam rodiny vedl k uskutečnění velkého počtu systematických studií . Na začátku XIX th století , rozdíly mezi klásky z Pooideae a Panicoideae vedl anglický botanik Robert Brown v rozdělením rodiny do dvou základních skupin. Na začátku XX th století , postavy z epidermis listů a počet chromozómů vedlo k oddělení Chloridoideae z Pooideae . V polovině XX th století , vnitřní anatomie listu (zejména přítomnost nebo nepřítomnost typů anatomie Kranz a vlastností embrya (přítomnost nebo nepřítomnost epiblastu a některé charakteristiky děloh uzlu), vedlo k uznání pět až osm podrodin. od konce XX th století , fylogenetické studie z několika sekvencí genů vedlo k konzistentních výsledků se většina z dříve odvozených fylogenetické vztahy ze strukturálních a fyziologické znaky nejpokročilejší molekulární studie podporují rozpoznávání 12 nebo 13 podskupin.
Cladogram z Poaceae | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
podle pracovní skupiny Grass Phylogeny II (v závorkách přibližný počet druhů). |
První tři linie, které se lišily, jsou Anomochlooideae (původem z Brazílie), Pharoideae (původem z tropů Starého a Nového světa) a Puelioideae (původem ze západní Afriky ). Členové těchto tří skupin představují pouze asi 30 z přibližně 12 000 druhů v rodině. Zbytek druhu je rozdělen do dvou velkých skupin nebo subtypů : BEP (nebo BOP) subtyp zahrnuje Bambusoideae , Oryzoideae a Pooideae ; druhý, nazývaný PACMAD (nebo PACCMAD), seskupuje Panicoideae , Arundinoideae , Chloridoideae , Micrairoideae , Centothecoideae , Aristidoideae a Danthonioideae . PACMAD clade je podporován jedním znakem embrya: dlouhou internodou v mezokotylu . Anatomie C 3je plesiomorphic nebo rodový stav rodiny. Všechny fotosyntetické druhy C 4 se nacházejí v kladu PACMAD.
Všechny zmíněné podskupiny jsou monofyletické, i když jen několik z nich má morfologické synapomorfie, které charakterizují všechny jejich členy. Kromě toho je jejich monofilie podporována skupinami morfologických znaků, které je třeba dodržovat jako celek. Vztahy uvnitř velkých subtypů PACMAD a BEP jsou z velké části stále nejasné, ve skutečnosti není pozice Pooideae v některých analýzách jasná. Cladogram naproti ukazuje vztahy mezi 12 uvedenými clades:
Obří bambus ( Dendrocalamus giganteus , Bambusoideae ).
Divoký oves ( Avena fatua , Pooideae ).
Cukrová třtina ( Saccharum officinarum , Panicoideae ).
Třtina provensálská ( Arundo donax , Arundinoideae ).
Pampy ( Cortaderia selloana , Danthonoideae ).
Rodina Poaceae nebo Graminae je zařazena mezi jednoděložné rostliny v pořadí Poales . Trávy jsou krytosemenné rostliny ( Magnoliopsida ). Na rozdíl od Gymnosperms, v Angiosperms, vajíčko je uzavřeno ve vaječníku. Zahrnuje asi 12 000 druhů seskupených do 780 rodů. Jedná se o pátou botanickou rodinu podle počtu druhů po Asteraceae , Orchidaceae , Fabaceae a Rubiaceae .
Poaceae jsou rozděleny do dvanácti dílčích rodin velmi nestejné velikosti, samy o sobě rozděleny do 51 kmenů . Typické rod z lipnicovitých rodiny je Poa (bluegrass). Z hlediska počtu druhů jsou nejreprezentativnější rody: Panicum ( 500 druhů ), Poa (500), Festuca (450), Eragrostis (350), Paspalum (330) a Aristida (300).
Přehled klasifikace podle hlavních rodů
Bazální linie
|
Rodina trávy zaujímá ve světovém hospodářství zásadní místo a některé druhy jsou životně důležité pro výživu lidí a jejich hospodářských zvířat . Celosvětově je asi 70% obdělávané plochy zaseto trávami a 50% kalorií spotřebovaných lidstvem pochází z mnoha druhů trav používaných přímo v našich potravinách nebo nepřímo v potravě hospodářských zvířat., V krmivech nebo v obilí . Čtyři nejdůležitější druhy plodin z hlediska objemu produkce jsou trávy: cukrová třtina ( Saccharum officinarum ), kukuřice, pšenice, rýže. ječmen a čirok patří mezi dvanáct nejlepších. Na druhé straně se různé druhy trav používají v průmyslu a na výrobu energie.
Jedná se především o obiloviny , jejichž zrna ( obilky ) se konzumují buď celé nebo mleté ve formě mouky , krupice nebo ovesné vločky . Tyto rostliny se pěstují nejméně 10 000 let. Od začátku jejich domestikace byla měkká pšenice ( Triticum aestivum ), ječmen ( Hordeum vulgare ) a oves ( Avena sativa ) v úrodném srpku měsíce na Blízkém východě, čirok ( Sorghum bicolor ) a proso ( [Pennisetum glaucum ) v Africe, rýže ( Oryza sativa ) v jihovýchodní Asii a kukuřice ( Zea mays ) ve Střední Americe umožnily zakládání lidských komunit a rozvoj civilizací. Tyto obiloviny pěstované obsadit polovinu celkové orné půdy a produkoval téměř 3 miliardy tun v roce 2017. The pšenice (podčeleď Pooideae , zejména měkké pšenice Triticum aestivum ), která začala být domácký před 11.000 let, poskytuje pětina kalorií konzumované lidmi. Většina domestikovaných forem je polyploidní a plasticita genomu ve spojení s polyploidií vysvětluje úspěšnou kultivaci této obiloviny. Je široce používán při pečení, pečivu , výrobě pečiva a při vaření (omáčky, dezerty). Tvrdé pšenice ( Triticum durum ), se používá k výrobě krupice , na bulgur a těstovin . Kukuřice ( Zea mays , podčeleď Panicoideae ) je obilovina s více aplikacemi, od přímé spotřebě jako „kukuřice“ na výrobu mouky pro přípravu mnoha pokrmů a dokonce i alkoholických nápojů. Rýže ( Oryza sativa , Oryzoideae ) je druh nejdůležitější ve výživě člověka. Oves ( Avena sativa , Pooideae ), přičemž ječmen ( Hordeum vulgare ) a žita ( Secale cereale ), tři další zrna běžně používané jako krmivo.
Cereálie, které se dříve pěstovaly, jako je engrain a špalda, si znovu získávají místo v dietních a organických potravinách.
Mezi jedlé trávy patří kromě obilovin také některé druhy bambusu , například Phyllostachys edulis a Sinocalamus beecheyanus , jejichž mladé výhonky se v Asii konzumují jako zelenina .
Cukrová třtina , svět kultury přes důležitost sklizené tonáže ( 1,3 miliardy tun v roce 2008), je prvním zdrojem cukru .
Mnoho druhů trav se používá k produkci krmiva pro hospodářská zvířata , a to jak na přírodních loukách, tak na trvalých nebo dočasně obdělávaných loukách , spásaných, uschlých nebo silážovaných. Za tímto účelem se pěstuje mnoho druhů vytrvalých trav, a to jak v mírném, tak v tropickém a subtropickém podnebí. Krmné druhy v mírných oblastech produkují trávu hlavně na jaře a na podzim. Mezi nejčastější druhy jsou trvalky jílek ( Lolium perenne ), Ital jílek ( Lolium multiflorum ), hybridní jílek mnohokvětý ( Lolium x hybridum ), srha ( Dactylis glomerata ), kostřava ( Festuca arundinacea ), kostřava luční ( Festuca pratensis ), bojínek luční ( Phleum pratense ), několik druhů bromů, včetně Bromus unioloides (endemický v Jižní Americe), Thinopyrum ponticum a hlíznatá canarygrass ( Phalaris aquatica ). Trávy pěstované jako vytrvalé pícniny z tropického nebo subtropického podnebí mají letní produkci a patří mezi ně Paspalum dilatatum , Panicum elephantypes , Rhodes Grass ( Chloris gayana ), perlové proso ( Pennisetum glaucum ), tráva Bahia ( Paspalum notatum ) a Eragrostis curvula .
Některé letničky se používají k produkci velkého množství píce v jedné sklizni. Mezi zimní druhy patří oves ( Avena fatua , Avena sativa ), žito ( Secale cereale ), triticale a některé odrůdy jílovité trávy z Itálie. U letních druhů se používá kukuřice, čirok ( Sorghum sudanense ) a moha ( setaria italica ).
Kromě toho se obiloviny používají jako obilí ke krmení zvířat: koně, přežvýkavci, prasata, drůbež; to je případ proso ( Panicum miliaceum ) a kanárského osiva ( Phalaris arundinacea ) pro krmení ptáků. Kukuřice se často používá ke krmení prasat. Kukuřice a čirok jsou také pěstovány jako pícniny sklizené v celé rostliny, které jsou často udržovány v siláži .
Průmyslové využití trav je stejně rozmanité jako samotná rodina.
ParfémyParfémy, jejichž výtažky se používají při přípravě mnoha parfémů , jako je citronová tráva ( Cymbopogon citratus ), ze které se získává esence zvaná citronelový olej a vetiver ( Chrysopogon zizanioides ).
Slady a alkoholické nápojeOstatní trávy, zejména sladovnický ječmen ( Hordeum vulgare ), se používají k přípravě sladu používaného v potravinářském průmyslu, zejména při výrobě alkoholických nápojů kvašením, jako je pivo , whisky , gin , vodka , jalovec atd., Káva náhražky (pražený slad) a různé přípravky (sladové výtažky). Saké (nebo nihonshu ) je vyroben z rýže v Japonsku . Bourbon je vyrobena z sladu minimálně 51% kukuřice, podle federální předpisy v USA, obvykle 70%.
V závislosti na zemi se piva a lihoviny vyrábějí po destilaci fermentované mladiny podobné pivu z místně dostupných zrn. Ječmenový slad je obvykle základem těchto přípravků, ale ječmen lze nahradit nebo smíchat s jakýmkoli jiným zrnem. Někdy vařené nebo syrové nesladových zrna jsou přidány před vařením pro zvláštní chutě.
Olejový mlýnRopný průmysl také používá fazole k výrobě jedlých olejů či nikoli, jako je kukuřičný olej , olej z pšeničných klíčků .
Škroby, melasa a cukryViz škrob # Průmyslové použití
Průmyslová odvětví (potravinářská i jiná) používají jako suroviny nebo přísady škroby , cukry a sirupy z obilovin.
Průmyslová paliva a alkoholBionafta může být vyroben z obilí, jako je kukuřice. Bioetanolu může být vyroben z cukrové třtiny.
Vlákna a stavební materiályPro jejich vlákna se využívají různé druhy trav . Alfa a některé druhy bambusu použity pro výrobu buničiny . Z určitých bambusů se získává textilní surovina, bambusové vlákno . Některé druhy mají velký zájem o esparto , košíkovou síť a o výrobu tradiční obuvi, například espadrilky . To je případ esparta ( Lygeum spartum ), a zejména alfa ( Stipa tenacissima ), které se ve Španělsku a v severní Africe používají k výrobě spartu , suroviny pro výrobu všech těchto prvků a šípové třtiny. ( Gynerium ) v Jižní Americe.
Kromě toho se druhy jako Sorghum bicolor používají k výrobě košťat , Epicampes microura a Aristida pallens k výrobě kartáčů a Stipa tenacissima k výrobě hub.
Tyto bambusy poskytují své silné stonky s populárním materiálem ve stavebním sektoru (lešení, lepené ) a surovin pro výrobu nábytku a různých řemesel.
Trávy používané k obilí (obiloviny, ale i plodiny určené k produkci semen) se mlátí, aby se zrno získalo zpět, pak je to sláma . To se tradičně používá k výrobě podestýlky a jako krmivo pro přežvýkavce v případě nedostatku. Jeho použití je však velmi rozmanité: komposty, doškové střechy, palivo, koš atd.
Mnoho druhů rodu Poa, Lolium, Festuca, Axonopus , Stenotaphrum a Paspalum , jsou použity k vytvoření trávníků v parcích a zahradách, sportovištích, zeleně a pro ozelenění náspy silnic a železnic. Pro „green“ golfových hřišť se používají zejména Agrostis capillaris a Agrostis stolonifera .
jinýKromě travnatých trav se jako vysoké prvky při navrhování parků a zahrad stává stále oblíbenější mnoho vysokých vytrvalých trav. To se vysvětluje nejen jejich charakteristikami dlouhověkosti, přizpůsobivosti, odolnosti a snadnosti údržby, ale také jejich ornamentální hodnotou nebo zvláštními estetickými vlastnostmi spojenými s pohyby, průhledností, osvětlením a dramatickými sezónními změnami. Druhy používané jako okrasné rostliny zahrnují Alopecurus pratensis , Cortaderia selloana ( tráva Pampas ), Festuca glauca , Imperata cylindrica , Leymus condensatus , Miscanthus sinensis , Pennisetum setaceum a Phyllostachys aurea .
K výrobě energie se využívají různé druhy Poaceae . Některé vytrvalé trávy, jako například Panicum virgatum , Spartina pectinata , Phalaris arundinacea , Miscanthus × giganteus , se pěstují speciálně pro produkci biomasy . Se používá jako palivo z vedlejších produktů z obilí, jako je sláma a plevy , z cukrové třtiny ( řízky ) nebo zpracovatelského průmyslu bambusu . Pro výrobu bioethanolu se pěstují také obiloviny (zejména kukuřice , čirok ) a cukrová třtina , zejména ve Spojených státech a Brazílii. Některé druhy bambusu se také pěstují pro výrobu energie, zejména v Asii, buď přímým spalováním, jako je tomu tradičně, nebo přeměnou na jiné formy energie (kombinovaná výroba elektřiny, zplyňování, pyrolýza atd.).
Různé druhy trav se používají k regulaci eroze a jako fixátory dun . K tomuto účelu se používají například tyto druhy: Sporobolus arundinaceus , Panicum urvilleanum , Spartine ciliata , Poa lanuginosa , Ammophila arenaria , Elymus arenarius a Arundo donax (cane de Provence).
Jiné druhy, jako je italská ríbezle ( Lolium italicum ), moha ( Setaria italica ), žito ( Secale cereale ), se používají jako zelené hnojení nebo jako meziplodiny určené k zachycování dusičnanů .
Některé hudební nástroje jsou vyrobeny s trávou hole, zejména bambus, je tomu tak u některých fléten s využitím Rhipidocladum harmonicum .
Většina Poaceae má jedlé listy a stonky. Děti rádi žvýkají něžnou, šťavnatou spodní část spodní části stonků.
Jiné druhy, jako je kvaka ( Elymus repens ) a kvaka ( Cynodon dactylon ), se po staletí používaly jako léčivé rostliny, zejména jako diuretika .
Poaceae lze použít k procvičování zelené hudby: píšťalka trávy vytažením pronikavých zvuků z listů, rákosový hoboj se stonkem.
Používají se také k hravým hrám mezi chlapci a dívkami: druhy, jako je ječmen potkanů, mají vyvýšeniny, které zabraňují sklouznutí ucha dozadu. Umístěním tohoto ucha mezi paže nebo do rukávu se při každém pohybu paže zvedne sám, dokud neštípe v podpaží.
Mnoho druhů trav je plevel plodin. Některé z nich je velmi obtížné vymýtit nebo regulovat a způsobují značné ztráty výnosu konkurencí s pěstovanými druhy rostlin. To je například případ, Aleppo čiroku ( Sorghum halepense ), houndstooth pýr plazivý ( Cynodon dactylon ) , kohout prosa ( Echinochloa crus-galli ), rosička krvavá ( Digitaria sanguinalis) ) a Brachiaria extensa . Pět druhů plevelů ( Cynodon dactylon , Echinochloa colona , Eleusine indica , Sorghum halepense , Imperata cylindrica ) patří mezi deset „nejhorších“ plevelů na celém světě.
Zvláštní případ se týká škodlivých rýží, které jsou druhy podobné pěstované rýži, patřící ke stejnému rodu Oryza , nebo dokonce odrůd stejného druhu, Oryza sativa , které se vrátily do volné přírody a je obtížné je vymýtit z rýžových polí kvůli jejich biologické blízkosti na pěstovanou rostlinu. Tyto plevelové rýže jsou v Camargue známé pod názvem „Crodo rýže“.
Uvádí se, že různé populace travních trav jsou rezistentní vůči herbicidům . To je případ z následujících druhů: Agrostis stolonifera , Alopecurus aequalis , Alopecurus japonicus , Alopecurus myosuroides , Apera spica-venti , Alopecurus aequalis , Avena fatua , Avena sterilis , Brachiaria eruciformis , Brachypodium distachyon , Bromus diandrus , Bromus japonicus , Bromus rubens , Bromus secalinus , Bromus sterilis , Bromus tectorum , Chloris barbata , Chloris elata , Chloris truncata , Chloris virgata , Cynodon hirsutus , Cynosurus echinatus , Digitaria ciliaris , Digitaria ciliaris , Digitaria insularis , Digitaria ischaemum , Digitaria sanguinalis , Echinochloa Colona , Echinochloa Colona , Echinochloa crus -galli , Echinochloa crus-Pavonis , Echinochloa erecta , Echinochloa oryzoides , Echinochloa phyllopogon , Ehrarta longiflora , Eleusine indica , Hordeum murinum , Ischaemum rugosum , Ixophorus unisetus , Leptochloa chinensis , Leptochloa panicoides , Leptochloa scabra , Leptochloa virgata , Lolium perenne , Lolium persicum , Lolium rigidum , Oryza sativa var. sylvatica , Panicum capillare , Panicum dichotomiflorum , Paspalum paniculatum , chrastice brachystachys , Phalaris minor , Phalaris paradoxa , Polypogon fugax , Polypogon monspeliensis , Rostraria smyrnacea , Polypogon fugax , Rottboellia cocinchinensis , Sclerochloa trvalo , Sclerochloa kengiana , Setaria faberi , Setaria pumila , Setaria verticillata , Setaria viridis , Sorghum bicolor , Sorghum halepense , Sporobolus FERTILIS , Urochloa panicoides , Urochloa plantaginea , Vulpia bromoides .
Opojný koukol ( Lolium temulentum ), plevel pšeničných polí, je zmíněn v Novém zákoně ( Matouš 13, 24–30 a 36–38) v „ podobenství o kouzlech a dobrém zrnu “. To je u původu výrazu „zasít svár “ (od zizanie , latinský název rostliny nebo Zizanion ve starořeckém původním jazyce evangelií ).
Jedovaté trávyTrávy mohou být toxické, zejména pro býložravá zvířata, pro která tvoří podstatnou část stravy. Tato toxicita může mít vnitřní původ v důsledku toxických látek syntetizovaných nebo akumulovaných rostlinami nebo vnější v důsledku hlavně plísňových infekcí.
Toxické látky akumulované rostlinou mohou být například oxaláty , alkaloidy , kyanogenní glykosidy , saponosidy atd.
Infekce endofytickými nebo parazitickými houbami může způsobit toxicitu u různých druhů trav, které jsou nebezpečné pro lidskou nebo zvířecí spotřebu . To je například případ mykotoxinů, jako jsou ty, které produkuje námel žita nebo určité fusariózy .
Alergenní trávyTrávy, protože jsou rozšířené po celé planetě a jsou opylovány větrem, jsou rodinou rostlin, které produkují nejvíce alergenní pyl a způsobují u lidí různá onemocnění ( polinóza , alergická rýma ). Nejvíce alergenní druhy patří hlavně do pěti podrodin: Pooideae ( Festucoideae ), Chloridoideae ( Eragrostoideae ), Panicoideae , Arundinoideae a Oryzoideae . Velmi jednotná morfologie pylových zrn trávy neumožňuje jejich snadné rozlišení na úrovni rodiny, s výjimkou kultivovaných odrůd, které mají větší pylová zrna než divoká.